ко эта весьма отдаленная аналогия не отражает превращений минеральных веществ в желудочно-кишечном тракте и в процессе межуточного метаболизма.

1. Представление о том, что анионы всегда образуют в организме кислотные остатки, а катионы — щелочные, ошибочно. Так, ион вторичного фосфата НРО|-служит акцептором протонов, а ион первичного фосфата Н 2 Р О ^ — его донатором, т. е. первый выполняет функцию щелочного буфера, а второй — кислотного. То же самое можно сказать об аммиаке и ионе аммония. Иначе говоря, можно говорить о молекулах, анионах и катионах как кислот, так и оснований.

2. Равенство катионов и анионов, определяющее электронейтральность жидкостей организма, вовсе не означает равновесия кислых и щелочных эквивалентов. При суммарном равенстве ионов может происходить сдвиг реакции среды как в кислую, так и в щелочную сторону. 5. Совершенно очевидно, что некоторые сильные катионы и анионы не оказывают непосредственного влияния на кислотно-щелочное равновесие. Так, ионы Na+ и К + сами по себе не изменяют концентрации Н+-ионов, так как не являются ни кислотами, ни щелочами. Однако эти катионы необходимы для других важных процессов, регулирующих кислотно-щелочное равновесие, и замена их на ионы Н + или наоборот имеет большое физиологическое значение.

Сильный катион аммония исключителен в том отношении, что может служить донатором протонов и, следовательно, может быть отнесен к слабым кислотам. Анионы хлорида и сульфата почти не оказывают влияния на концентрацию Н+—ионов, поскольку они являются чрезвычайно слабыми основаниями.

1. Кислотность или щелочность корма определяется, следовательно, не столько содержанием в его золе кислых или щелочных элементов, сколько природой продуктов, которые поступают в организм или образуются в нем в процессе метаболизма.

Показателем щелочного или кислого характера кислотно-щелочного равновесия является реакция мочи. Так, у молодняка жвачных моча имеет кислую реакцию, а у взрослых — щелочную. Это определяется не преобладанием в моче кислых или щелочных эквивалентов, а характером выделяемых с мочой катионов и анионов [14].

Принимая во внимание изложенное, можно считать, что организм сельскохозяйственных животных обладает достаточными регуляторными механизмами, препятствующими возникновению патологических сдвигов рН при обычных условиях кормления. Эти механизмы имеют видовые особенности, т. е. приспособлены к характеру питания данного вида животных.

Приведенные данные заставляют также пересмотреть некоторые общепринятые представления о кислом и щелочном характере

кормов и реализации этой потенциальной «кислотности» или «щелочности» в организме.

С точки зрения патологии более опасно для организма эндогенное нарушение кислотно-щелочного равновесия, т. е. избыточное образование кислых или щелочных продуктов в нем самом.

Метаболический ацидоз может быть связан, в частности, с повышенным образованием нелетучих кислот, которые, вступая в реакцию с буферными основаниями, извлекают из крови бикарбонатные ионы. Метаболические расстройства подобного рода известны как кетозы, возникающие вследствие нарушения углеводножирового обмена и сопровождающиеся повышенным образованием недоокисленных продуктов.

Компенсаторные реакции, включающие усиленное выделение С 0 2 легкими и экскрецию Н+-ионов почками, не всегда оказываются достаточными, вследствие чего возникает декомпенсированный ацидоз. Продолжительные и сильные диареи, приводящие к потере бикарбонатных ионов (обычно абсорбируемых в кишечнике),* также могут быть причиной метаболического ацидоза.

2.3.3. Минеральные элементы и функция клеточных мембран

Мембраны — это биологические структуры, отграничивающие пространства клеток или клеточных органелл и обеспечивающие взаимодействие биополимеров, упорядоченно расположенных внутри них. Мембраны имеют сложное химическое строение и участвуют в осуществлении важных физиологических функций: возникновении и проведении нервного возбуждения, межклеточной «сигнализации», восприятии света, запаха, вкуса, превращении энергии в клетке, изменении активности ферментов, механизмах всасывания и др.

Не касаясь подробно всех этих процессов, отметим лишь, что минеральные элементы в виде сложных органических соединений и главным образом в виде ионов имеют самое непосредственное отношение к структуре и функции мембран. Несмотря на разнообразие форм, размеров и биологической роли, все мембраны построены из двух типов веществ — белков и сложных липидов. Элементарная мембрана представляет собой трехслойную структуру, состоящую из двух монослоев белка, разделенных двойной прослойкой липоидов. Последние представлены либо производными Сахаров — гликолипидами, либо производными фосфорной кислоты — фосфолипидами.

Наличие фосфатных групп в молекулах липидов придает мембране особые физико-химические свойства в отношении проницае-

*** Выдвинута гипотеза [14] об образовании бикарбонатов в стенке рубца ( C 0 2 + H 2 0 - * H 2 C 0 3 ^H+.HCOJ")**

мости, переноса ионов, генерации нервного импульса. В органеллах клетки — митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования происходит синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Ферменты, катализирующие этот процесс, находятся в мембране митохондрий.

Имеются сведения, что ионы двухвалентных металлов (в частности, Са 2+) принимают участие в «склеивании» мембран рядом расположенных клеток, соединяясь с отрицательно заряженными группировками на их поверхности. Агрегация клеток является необходимым условием их нормального существования [5]. Взаимодействие плазматической мембраны с неорганическими ионами довольно сложно. В условиях динамического равновесия распределение ионов по обе стороны мембраны зависит от соотношения двух процессов — физической диффузии ионов и активного транспорта.

Как уже отмечалось (стр. 23), электропроводность внеклеточной и внутриклеточной жидкостей примерно одинакова, но их химический состав различен. Наружный раствор содержит главным образом катионы натрия и анионы хлора; во внутреннем растворе этих ионов мало, но в нем много катионов калия и крупных анионов органической природы, не проходящих через мембрану. Такое соотношение ионов поддерживается так называемым натриевым насосом, выкачивающим ионы натрия из клетки в окружающую среду. Этот насос препятствует поступлению избытка воды внутрь клеток, где высока концентрация недиффундируемых макромолекул белка. Извлечение положительно заряженных ионов натрия из клетки приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной мембране, заряженной положительно. В то же время насос накачивает ионы калия внутрь клетки, где их концентрация становится значительно выше, чем в окружающей среде.

По законам пассивного транспорта ионы калия и натрия стремятся к движению в обратном направлении, однако биологический насос поддерживает постоянный ионный состав по обе стороны мембраны, несмотря на утечку. На мембране клетки или волокна возникает разность потенциалов порядка 60—90 мВ. Это так называемый м е м б р а н н ы й п о т е н ц и а л п о к о я , обусловленный различием ионного состава обеих сред, в основном разницей в концентрации ионов калия по обе стороны мембраны*. Если лишить клетку кислорода или подействовать на нее ингибитором обмена, потенциал упадет до 10 мВ вследствие выхода из клетки ионов калия (диффузионный потенциал).

Мембранный потенциал покоя в нейронах и мышечных волокнах необходим для возникновения и распространения нервного импульса. При раздражении нейрона отрицательный потенциал исче-

*** Катионно-анионное равновесие в каждой из сред поддерживается за счет анионов белка, хлорида, фосфата.**