нят и рост шерсти у них в биогеохимических зонах, недостаточных по селену; 4) наличие селена в сетчатке глаза и его очевидное участие в фотохимических реакциях светоощущения; 5) сродство селена к хорошо известному биологически активному соединению — а-токоферолу.

Длительное время не удавалось воспроизвести истинную селеновую недостаточность у животных (обычно для такого эффекта, помимо селена, требовались дефицит витамина Е или другие стрессовые факторы). В настоящее время это затруднение преодолено, что позволяет отнести селен к истинным биоэлементам. Цыплята на синтетическом рационе (источник азота — аминокислоты, содержание селена — 0,005 мг/кг) плохо росли и погибали даже при дозе 220 мг/кг а-токоферола-ацетата. С уменьшением дозы токоферола потребность в селене возрастала [88]. Аналогичные данные были получены при использовании рационов, содержащих корма, выращенные в зоне с недостатком селена в почвах. Крысы, получавшие бедную селеном диету, росли и развивались нормально, но их потомство было почти безволосым. При добавке селена волосяной покров улучшался, повышались показатели скорости роста и воспроизводства.

Таким образом, можно считать доказанным отсутствие полной взаимозаменяемости витамина Е и селена, т. е. наличие специфических функций у каждого из них, несмотря на частое проявление спарринг-эффекта.

Относительно механизма действия этих соединений единого мнения нет. Токоферолы и органические соединения селена обладают свойствами антиоксидантов, но не всегда их активность прямо связана с антиокислительными свойствами.* В качестве возможных функций селена называют его участие в связывании сульфгидрильных групп аминокислот и белков и поддержание конформаций белковой молекулы, влияние на синтез коэнзима Q (убихинона) и окислительное фосфорилирование, изменение проницаемости клеточных и внутриклеточных мембран.

Высказана гипотеза, согласно которой токоферол способствует синтезу Se-аминокислот, а последние включаются в структуру клеточных и субклеточных мембран.

Известно, что одним из симптомов недостаточности дефицита селена у животных, в частности у свиней, является снижение резистентности эритроцитов и повышение гемолиза. В этой связи представляет интерес открытие селена в составе фермента глютатионпероксидазы [62] (рис. 7.18). Предполагается, что взаимодействие между селеном и токоферолом на клеточном уровне проявляется в их влиянии на образование перекисей. Витамин Е — сильный антиоксидант, ингибирует образование перекисей в тканях, тогда

*** Антиокислительными свойствами обладают и серосодержащие аминокислоты, что определяет их эффект при некоторых болезнях, вызванных недостатком токоферола и селена.**

Рис. 7.18. Влияние уровня Se в рационе на активность глютатионпероксидазы в тканях крыс [62]: 1 — печень; 2 — почки; 3 — сердце; 4 — надпочечники; 5 — легкие. За 100% принята активность фермента при 0,5 мг Se.

как селен в составе глютатионпероксидазы разрушает эти токсические продукты.

Таким образом, влияние перекисей на структуру клеток может зависеть как от концентрации токоферола, так и от активности глютатионпероксидазы.

Об участии селена в фотохимических реакциях в сетчатке глаза говорилось выше.

7.8.5. Влияние недостатка или избытка селена

У животных обнаружено три вида заболеваний, связанных с недостатком витамина Е и селена: 1) излечиваемые витамином Е и не излечиваемые селеном (стерилитет крыс, мышечная дистрофия кроликов, энцефаломаляция цыплят); 2) излечиваемые витамином Е или селеном (некроз печени у крыс и мышей, экссудативный диатез у цыплят); 3) излечиваемые селеном, но не витамином Е (беломышечная болезнь овец и крупного рогатого скота). Терапевтический эффект селена при некоторых патологических состояниях иллюстрируется данными таблицы 97.*

Во многих странах мира обнаружены биогеохимические зоны с очень высоким или, наоборот, очень низким содержанием селена

*** Подробные сведения о клинике и терапии энзоотических заболеваний животных, вызванных недостатком селена и токоферола, см. в специальной литературе [6,8,29].**

97. Терапевтический эффект селена [8]

Обозначения: + + + высокий терапевтический эффект; ++ умеренное профилактическое действие селена; + соединение селена не всегда оказывалось действенным; —испытаний селена не проводили; —заболевание не встречается.

в почвах и растениях.* При избытке наблюдаются хронические или острые отравления селеном («щелочная болезнь» лошадей, крупного рогатого скота, овец; «слепая вертячка» овец и крупного рогатого скота), при недостатке диагностируются случаи беломышечной болезни новорожденных и молодняка сельскохозяйственных животных.

Применение профилактических или терапевтических доз селена (селенита натрия) в недостаточных по селену зонах вполне оправдано. Что касается целесообразности его добавок к рационам всех видов животных во всех зонах страны, то этот вопрос остается открытым. Пока убедительных оснований для таких рекомендаций нет [6].

УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агапитова Г. Н.-—«Доклады ВАСХНИЛ», 1971, № 5, 2. Барнет А., Рейд Ф. — В кн.: Физиол. основы рационального питания животных. М., «Колос», 1964, с. 232—272. 3. Валуйский П. П., Одынец Р. Н. — В сб.: Микроэлементы в животноводстве и растениеводстве. Фрунзе, «Илим», 1968, с. 76—82. 4. Визнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных животных. Пер. с нем. М., «Колос», 1976. 5. Георгиевский В. И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы. М., «Колос», 1970. 6. Георгиевский В. И. — В сб.: Животноводство и ветеринария (биологические основы). М., 1972. с. 5—34. 7. Дребицкас В. П. — В сб.: Биол. роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тез. докл. Т. II. Л., 1970, с. 390. 8. Ермаков В. В., Ковальский В. В. Биологическое значение селена, М., «Наука», 1974. 9. Ковальский В. В. Биологическая роль йода. М., «Колос», 1972, с. 3—32. 10. Ковальский В. В., Риш М. А. — «Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство», 1967, № 7, с. 32—36.

*** Оптимальный уровень селена в кормах** — 0,1 мг/кг, недостаточный — менее 0,1 мг/кг, токсический — 5—8 мг/кг.