Наиболее высокая относительная активность (в % к средней) наблюдается при введении 3 55-метионина в мышцах, печени и коже; при введении 3 55-цистеина— в мышечном желудке, перьях, кишечнике; при введении сульфата — в мышечном желудке, костях.
При пероральном введении курам 3 55-тиамина основная часть задержанного радиоизотопа обнаруживается в стенках кишечника, мышцах, печени, почках; заметная активность наблюдается в коже, перьях и костях [74].
Показано [60], что радиоактивная сера 3 55-метионина быстрее всего включается в глютатион и белковую фракцию крови, печени и мышц и медленнее — в те же фракции других органов. Сульфидная фракция медленнее фиксирует 3 5S, чем белковая и глютатионная.
Большая часть (до 90%) парентерально введенного животным 3 5Б-сульфата выводится с мочой в неизменном виде или в составе эфиров. В крови, печени, мозге концентрация 3 5S быстро падает; вместе с тем наблюдается заметное поглощение радиоактивной серы костями, костным мозгом и хрящами, с последующим медленным замещением 3 5S стабильной серой. В костях, коже, хряще 3 5S обнаруживается в составе хондроитин-сульфата, в шерсти овец и перьях птицы — в составе цистина*, в сперме животных и кутикуле мышечного желудка — в составе неидентифицированных протеинов. В белке и желтке снесенных яиц 3 5S содержится в форме сульфата, 3 5Б-цистина и в очень небольшом количестве в виде 3 55-метионина. В молоке радиоактивная сера, также появляется очень быстро при введении любых растворимых ^-соединений. Сера молока (ее около 0,03%) представлена серосодержащими аминокислотами, лактоальбумином и лактоглобулином, минеральными сульфатами (0,15 мг%) и другими свободными серосодержащими соединениями.
Общая схема метаболизма соединений серы в организме животных приведена на рисунке 6.28. Практически единственным источником образования серосодержащих соединений в теле служат метионин и цистеин, хотя в процессы синтеза включается также небольшое количество сульфата. Сера метионина используется для построения цистеина с участием серина (процесс необратимый) через стадии гомоцистеина и цистатионина. Гомоцистеин наряду с превращением в процессе деструктивного распада в цистеин может подвергаться метилированию за счет «активного формиата», отщепляемого от глицина, серина и других соединений, а также за счет бетаина. В этом случае происходит ресинтез метионина.
При превращении цистеина в цистин образуется цистеинсульфиновая кислота, осуществляющая связь между обменом амино-
*** Для формирования шерсти и пера сера сульфата используется, по-видимому, в той же степени, что и сера метионина, но меньше, чем сера цистина.**
Рис. 6.28. Схема обмена серы в организме нежвачных животных. Стрелками указаны точки приложения пиридоксальфосфата.
кислот и обменом углеводов в организме. Эта кислота может подвергнуться декарбоксилированию (с образованием гипотаурина, затем таурина), трансаминированию или окислению. Цистеиновая кислота также декарбоксилируется с образованием таурина. При окислении цистеина, цистина и метионина в организме высших животных в качестве конечного продукта метаболизма образуется сульфат. Метаболизм сульфата у птиц несколько отличается от метаболизма у млекопитающих животных. В то время, как млекопитающие, по-видимому, удовлетворяют свои физиологические потребности в ионах SO^~~ за счет сульфатов, образующихся в процессе метаболизма серосодержащих аминокислот*, у цыплят был обнаружен небольшой ростовой эффект от прибавления сульфата к синтетическому рациону. Поскольку неорганическая сера не использовалась для синтеза аминокислот в количествах, достаточных для объяснения ростового эффекта, возникло предположение, что этот эффект отражает потребности цыплят именно в сульфате.
Наличие в печени и белке яиц 3 55-аминокислот после инъекции курам 3 5Э-сульфата некоторые авторы объясняют не образованием аминокислот из сульфата в процессе межуточного метаболизма, а экскрецией меченых соединений (особенно таурина) в просвет кишечника с последующим синтезом 3 55-метионина кишечной микрофлорой [81]. Таурин у птиц, по-видимому, нельзя рассматривать как конечный продукт обмена аминокислот. В
- Исключая описанные выше ситуации для жвачных.
тканях птиц таурин содержится в большей концентрации, чем у млекопитающих, и выполняет другие функции, помимо его участия в синтезе таурохолевой кислоты желчи. Одна из функций таурина, возможно, состоит в том, что он является промежуточным продуктом в превращении неорганической серы в серу аминокислот.
В разных тканях организма цыплят обнаружены ферменты, необходимые для синтеза таурина из сульфата. Однако дальнейшая судьба таурина изучена недостаточно. При инъекции 3 5Б-таурина цыплятам высокая радиоактивность отмечалась в небелковых экстрактах мягких тканей, а в печени и почках, кроме того, в тауринбелковом комплексе. В метиониновой или цистеиновой фракции органов радиоактивная сера не обнаружилась. Эти данные показывают, что у яичных цыплят превращение серы таурина в серу аминокислот незначительно.
Куры-несушки, вероятно, могут синтезировать небольшое количество цистина (но не метионина) в процессе тканевого метаболизма из абсорбируемой в кишечнике неорганической серы (через таурин->цистеиновую кислоту?). Однако включение сульфатной серы в аминокислоты слишком мало, чтобы иметь значение в протеиновом питании несущейся птицы. В рационах бройлеров можно использовать неорганическую серу для частичного восполнения потребности в цистине. Наряду с этим сульфату приписывается значение самостоятельного ростового фактора, а также подчеркивается его участие в детоксикационных процессах в организме бройлеров (см. обзор 25). Основная часть продуктов обмена серы (сульфаты в свободном или эфиросвязанном состоянии, таурин, тиосульфат, сульфоционат и др.) выделяется из организма с мочой. В моче сера содержится в трех формах: минеральной, эфиросвязанной и нейтральной. Указанные фракции составляют соответственно 80— 85%, 5—8 и 10—14% от общей серы мочи. Минеральная (сульфатная) сера происходит частично из абсорбированных, но не усвоенных сульфатов корма, а главным образом из окисленных аминокислот.
Ионы БО^—экскретируются с эквивалентным количеством катионов Na+, К + и NH^~. При неизменном уровне протеина в рационе соотношение азота и серы в моче достаточно постоянно. Оно уменьшается при голодании или недостатке протеина и возрастает при увеличении уровня белка в рационе. Сера эфиров представлена соединениями серной кислоты либо с фенолом или крезолом (производными соответственно фенилаланина и тирозина), либо с индоксилом и скатоксилом (производными триптофана). Эти вещества образуются в процессе кишечного гниения под действием бактерий. Связывание их в печени и частично в тонком кишечнике и почках рассматривается как детоксикационный механизм.
