Рис. 7.14. Активирование марганцем реакций цикла Кребса [28].
Марганец обладает специфическим липотропным действием, повышает утилизацию жиров в организме и противодействует жировой дегенерации печени. В опытах на лабораторных и сельскохозяйственных животных установлен инсулинстимулирующий, зобогеннный и кроветворный эффект марганца. Имеются экспериментальные данные о нормализующем влиянии марганца на азотистый и кальциево-фосфорный обмен.
Марганец является неспецифическим (наряду с Mg 2 + и другими двухвалентными ионами) активатором многих ферментов: гидролаз, киназ, декарбоксилаз и др. Участие М п 2 + в активации цикла ди- и трикарбоновых кислот показано на рисунке 7.14. Аргиназа (3.5.3.1) рассматривается в настоящее время как прототип металлферментного комплекса (см. раздел 2.3.4), где Мп 2+ выступает в качестве специфического активатора. Абсолютную потребность в ионах Мп 2+ проявляют пируваткарбоксилаза митохондрий печени и оксалацетаткарбоксилаза мышц*. Первая из них содержит четыре атома Мп 2+ и четыре молекулы биотина и катализирует карбоксилирование пировиноградной кислоты до щавелевоуксусной. Реакция проходит в два этапа:
ацетил КоА 1. Энзим-биотин+АТФ+НС0 8 Энзим-биотин—СОа + Mg 2+ + А Д Ф + Ф Н
*** Могут рассматриваться как металлоэнзимы.**
- Энзим-биотин ~ С0 2+пируват <- — Энзим-биотин+
+щавелевоуксусная кислота.
Удаление Мп 2+ приводит к необратимой потере ферментативной активности, которая не восстанавливается при последующем добавлении металла извне.
7.5.5. Влияние недостатка или избытка марганца
В лабораторных условиях при использовании синтетических рационов марганцевая недостаточность хорошо воспроизводится на молодняке птицы и крысах. Основными симптомами недостаточности являются задержка роста и развития, дефекты костеобразования, нарушение репродуктивной функции и в ряде случаев расстройства нервной системы (атаксия, дискоординация движений). У молодняка птицы возникает перозис.
У жвачных животных даже при относительно низком уровне марганца типичная его недостаточность проявляется редко. У телок отмечены нарушения астрального цикла, снижение оплодотворяемости, у взрослых коров — низкая плодовитость и аборты*. Телята, родившиеся от коров, в организме которых был дефицит марганца, медленно растут, имеют прогибающиеся голеностопные суставы и другие дефекты конечностей (рис. 7.15). У самцов при недостатке марганца отмечается бесплодие, отсутствие полового влечения, дегенерация семенников.
У свиней при длительном дефиците марганца в периоды роста, беременности и лактации наблюдалось замедление роста скелета, нерегулярные астральные циклы, резорбция плодов (или рождение мелких плодов), почти полное отсутствие молока.
Слишком большие дозы марганца (для овец 250—500 мг/кг, для телят 2600—3000 мг/кг) оказывают отрицательное влияние на рост (табл. 91), снижают уровень гемоглобина, изменяют состав микрофлоры рубца и соотношение Л Ж К при уменьшении доли пропионовой кислоты [50, 56].
91. Влияние избытка марганца в рационе на рост ягнят [56]
| Добавки Мп, мг/день* | Начальная масса, кг | Общий привес, кг | Привес, г/день |
|---|---|---|---|
| 0 | 27,3 | 5,21±:0,2 | 74 |
| 250 | 27,3 | 2,70±:0,52 | 38 |
| 500 | 27,3 | 3,31±0,54 | 47 |
*** Продолжительность подкормки 10 недель.**
*** Подробнее см. Визнер Э. [4], Хеннинг А. [25].**
Рис. 7.15. Недостаточность марганца у теленка. Задняя конечность оттянута, скакательный сустав не сгибается [из 93].
В заключение следует подчеркнуть неоднозначность для животных минимальных и оптимальных доз марганца. Так, у курнесушек хорошее состояние здоровья и высокая яйценоскость достигаются при уровне марганца в рационе 30—35 мг/кг. Качество же скорлупы яиц наилучшее при содержании его 50—60 мг/кг. Для обеспечения нормального роста телок достаточна доза марганца 10—15 мг/кг сухого вещества. Нормальная же воспроизводительная функция осуществляется при дозах 30 мг/кг и более.
7.6. ЙОД
Иод — химический элемент главной подгруппы V I I группы периодической системы. Относится к сравнительно редким элементам (содержание в земной коре 4-Ю" 4 вес. % ) . В природе находится в рассеянном состоянии — в воздухе, воде, почве, живых организмах.
Природный йод представлен одним стабильным изотопом с атомной массой 127. Из большого числа искусственных радиоизотопов йода в биологических исследованиях наиболее часто используется 1 3 1J с периодом полураспада 8,06 дня, энергией (J-излучения 0,25; 0,33; 0,61 и 0,81 мэв, у-квантов — 0,08; 0,28; 0,36; 0,64 и 0,72 мэв.
В растениях йод содержится в ультрамикроколичествах (за исключением водорослей — концентраторов йода) и, по-видимому, не играет существенной роли в их жизнедеятельности. В расти-
