Рис. 8.5. Количество минеральных веществ в содержимом различных участков кишечника и кале коров. Заштрихованные участки колонок соответствуют нерастворимой фракции минеральных веществ:
/, 2, 3, 4, 5, 6 — соответственно 1—2 м, 6—8, 11—14, 16—20, 21—27 и 26—35 м ниже пилоруса; 7 —слепая кишка; 8 — ободочная кишка; 9 — ьал.
элементов по мере увеличения рН содержимого. Однако количество общего кальция и магния в расчете на 1 кг содержимого повышается соответственно с 39,1 до 98,0 ммоль и с 7,35 до 24,3 ммоль. В отличие от кальция и магния содержание общего фосфора в химусе снижается с 34,2 до 25,4 ммоль по мере продвижения его от проксимальной к дистальной части кишечника.
В желудочно-кишечном тракте крупного рогатого скота наблюдается та же картина, что и у других видов животных. На рисунке 8.5 представлены данные о концентрации некоторых минеральных веществ в содержимом различных участков кишечника коров и о содержании нерастворимой части элементов в химусе. В таблице 109 указаны пределы колебаний ультрафильтруемых минеральных веществ в содержимом кишечника и кале коров.
Обнаруживаются характерные закономерности: концентрация кальция, магния и фосфора в содержимом кишечника увеличивается по мере продвижения пищевых масс от двенадцатиперстной кишки к анусу; одновременно увеличивается доля этих элементов, неспособных к ультрафильтрации. Так, растворимый кальций в химусе двенадцатиперстной кишки составляет 81—97% общего количества этого элемента, тогда как в содержимом подвздошной кишки всего лишь 9—16%. Точно такая же картина наблюдается и по фосфору. Доля ультрафильтруемого магния также снижается при передвижении масс по направлению к анусу, но нельзя не обратить внимания на то, что процент растворимого магния даже в кале намного выше по сравнению с другими изученными элементами (табл. 109).
В рубце находится 0,45 мг ультрафильтруемого кальция в расчете на 1 г химуса, но уже в химусе двенадцатиперстной кишки обнаруживается 0,12 мг/г с постепенным снижением до 0,06 мг в конце тонкого отдела кишечника. Количество ультрафильтруемого фосфора в рубце составляет 0,35 мг/г химуса, но в отличие от кальция содержание ультрафильтруемого фосфора в химусе двенадцатиперстной кишки увеличивается (до 1,0 мг/г) с последую-
щим постепенным уменьшением концентрации до 0,25 мг/г химуса з конце тонкого отдела кишечника. Интересно отметить, что содержание ультрафильтруемого фосфора в толстом отделе кишечника было минимальным (0,09—0,10 мг/г содержимого), тогда как концентрация ультрафильтруемого кальция была здесь весьма высокой — 0,16—0,28 мг/г содержимого [12].
Вопрос о том, какие факторы влияют на концентрацию общей и растворимой форм минеральных веществ в содержимом различных участков пищеварительного канала сельскохозяйственных животных, практически не изучен. Можно лишь предполагать, что определенное влияние на концентрацию минеральных веществ в содержимом желудочно-кишечного тракта оказывает (наряду с другими факторами) общее поступление минеральных веществ с рационом. Имеются указания [20], что наблюдается увеличение концентрации общего кальция и фосфора, а также растворимой формы фосфора (но не кальция) в химусе рубца телят при повышении в рационе уровня кальция с 0,65 до 1,30%, а фосфора — с 0,38 до 0,67%.
Итак, в пищеварительном канале животных наблюдается постепенное увеличение рН по мере продвижения содержимого от желудка по тонкому и толстому кишечнику к анусу. Одновременно отмечается образование плохо растворимых соединений фосфорной кислоты с кальцием, магнием и другими катионами, адсорбция элементов на непереваренных органических составных частях пищи. По мере перемещения пищевых масс от желудка к анусу концентрация минеральных веществ в расчете на сухое вещество химуса возрастает, а растворимой формы минеральных элементов и возможности их абсорбции уменьшается.
8.4. ЭНДОГЕННЫЕ ПОТЕРИ, ВИДИМОЕ И ИСТИННОЕ УСВОЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Несмотря на эффективную абсорбцию экзогенных и эндогенных минеральных веществ, в пищеварительном канале часть их переходит в труднодоступную форму и выделяется с калом. Разница между поступлением минеральных веществ с рационом (vt) и их выделением с калом ( v F ) дает представление о видимом усвоении (и*,) элементов. Для определения истинного усвоения ( v a ) минеральных веществ из рациона необходимо учитывать содержание в кале эндогенных минеральных веществ (Vf). Видимое и истинное (иь, va) усвоение элемента находят по формулам:
Vb = V l ~ V F Va = V i - V P + V f
Истинное усвоение минеральных веществ определяют, как правило, в радиоизотопных исследованиях.
Принципы и методы нахождения Vb и va детально описаны в литературе [3, 4, 6]. Если ввести радиоактивный изотоп изучаемого элемента в кровеносное русло, то уже вскоре после этого он обна-
руживается в кале. Радиоактивный и стабильный изотопы ведут себя совершенно идентично, они поступают в просвет пищеварительного канала в том же соотношении, в каком находятся в крови. Однако в связи с тем, что в кале всегда находится то или иное количество экзогенного (кормового) элемента, происходит разбавление радиоактивного изотопа и соотношение радиоактивного и стабильного изотопов оказывается более низким по сравнению с соотношением в крови. Доля эндогенной части в общем содержании элемента (экзогенный+эндогенный) в кале тем выше, чем меньше разбавление радиоактивного элемента стабильным по сравнению с соотношением этих изотопов в крови. Если известно, какую долю в кале занимает эндогенная часть, определено общее содержание элемента в кале и рационе, то тогда легко рассчитать абсолютное количество эндогенного элемента в кале.
Для определения содержания эндогенных минеральных веществ в кале чаще всего пользуются следующими двумя довольно близкими методами. Подопытным животным после соответствующей подготовки (достаточно продолжительного кормления испытуемым рационом, привыкания животных к условиям содержания в обменных клетках) однократно внутривенно вводят радиоактивный изотоп изучаемого элемента. Затем по одному методу через 7—10 дней (ряд исследователей предпочитают и более поздние сроки) ежедневно отбирают пробы крови. Поскольку от момента экскреции радиоактивного элемента в желудочно-кишечный тракт до его выделения с калом проходит определенное время (в зависимости от вида животных и изучаемого элемента оно принимается равным 24— 48 ч), то сбор кала смещается на 24—48 ч по сравнению с графиком отбора крови. В пробах кала и плазмы (сыворотке) крови определяют концентрацию радиоактивного и стабильного изотопов и по полученным данным рассчитывают удельную активность* элемента. Содержание эндогенного элемента в кале рассчитывают по следующей формуле:
_ УАф на / + 24 — 48 ч
V f ~ YAK на t ' V p '
где Vf — содержание эндогенного элемента в кале, г; УАф — удельная активность элемента в кале, в избранных —единицах; УЛК — удельная активность элемента плазмы (сыворотки крови), в избранных единицах; / — время отбора проб крови; ^ — содержание элемента в суточной пробе кала, г.
При использовании второго метода определения содержания эндогенных минеральных веществ в кале пробы крови после инъекции радиоактивного изотопа отбирают систематически, например, по такому графику: через 3—5, 30 мин, 1 ч, 2, 4, 6, 9, 12, 15, 18, 24 ч
*** Удельная активность** (УА) —количество радиоактивного изотопа, выраженное в имп/мин, мккюри, % введенной дозы и т. д., приходящееся на единицу веса данного элемента (мг, г и т . д.).
