Это обусловлено тем, что величина осмотического давления определяется суммарным количеством недиссоциированных молекул, коллоидных частиц и ионов.
Осмотическое давление в средах организма — важный физиологический фактор, способствующий перемещению в тканях воды и растворимых веществ. Если состав жидкостей тела вместо химических эквивалентов выразить в терминах осмоконцентрации, то получаются довольно сходные показатели, за исключением многовалентных ионов, имеющих низкий осмотический эффект (табл. 2 сравните с рис. 2.4).
2. Осмотически активные вещества в жидкостях тела (32) (миллиосмолей/л Н 20)
| Компоненты | Плазма | Межклеточная жидкость | Внутриклеточная жидкость |
|---|---|---|---|
| Na+ К + Са 2+ Mg 2+ c i - | 144 5 2,5 1,5 107 | 137 4,7 2,4 1,4 112,7 | 10 141 0 31 4 |
| нсо^- | 27 | 28,3 | 10 |
| Н2РОГ, HPOf- | 2 | 2 | 11 |
| so 2 4- | 0,5 | 0,5 | 1 |
| Глюкоза Протеины Мочевина Другие органические вещест ва | 5,6 1,2 4 3,4 | 5,6 0,2 4 4,4 | 4 4 86,2 |
| В с е г о | 303,7 | 302,2 | 302,2 |
| Общее осмотическое давле ние при 37° С, мм рт. ст. | 5455 | 5430 | 5430 |
Из таблицы видно, что вся осмоконцентрация внеклеточных жидкостей обеспечивается ионами натрия, хлора и бикарбоната, тогда как внутри клеток — главным образом калием, магнием и органическими веществами.
Действительный осмотический эффект жидкостей тела вследствие межмолекулярных и межионных сил притяжения составляет около 93% величины, теоретически вычисленной на основании их химического состава. В таблице 2 показатели осмотического давления скорректированы на эту величину. Осмотическая активность всех жидкостей тела примерно одинаковая, за исключением небольших различий между плазмой и межклеточной жидкостью. Эти различия обусловлены онкотическим давлением протеинов плазмы, которое хотя и невелико в сравнении с общим осмотичес-
ким давлением (примерно 1/200 часть), но играет важную роль в поддержании объема и давления крови.
Величина осмотического давления жидкостей организма определяется криоскопически, т. е. измерением температуры замерзания. Эта температура тем ниже, чем выше осмотическое давление. Осмотическое давление крови, выраженное в атмосферах, равно 7—8 атм. В терминах, эквивалентных концентрации NaCl, кровь млекопитающих животных имеет осмотическое давление, равное 0,90%, птиц — 0,93—0,95, холоднокровных — 0,70%.
Осмотическое давление может быть изменено задержанием или удалением из организма необходимого количество воды, а также выведением осмотически активных веществ, главным образом NaCl, через почки и потовые железы.
Осмотическое давление мочи животных непостоянно и колеблется в больших пределах, что зависит от концентрации хлористого натрия. Однако в норме оно всегда выше, чем осмотическое давление крови. Это свидетельствует о выведении с мочой избытка солей. Осмотическое давление пота тоже непостоянно, но оно всегда ниже, чем в крови.
Избыток в корме животных поваренной соли повышает содержание NaCl в плазме, что приводит к увеличению ее осмотического давления. Плазма становится гипертоничной, что влечет за собой переход воды из интерстициальной жидкости в кровь и переход солей в обратном направлении.
В дальнейшем возрастает ионная концентрация во всем внеклеточном пространстве, вследствие чего вода выходит из клеток. В результате увеличиваются концентрация кристаллоидов и осмотическое давление во всех жидких фазах организма, уменьшается объем внутриклеточной жидкости. Несколько позже в реакцию вступают почки. Реабсорбция ионов N a + (в обычных условиях почти абсолютная) уменьшается, выделение их с мочой возрастает; одновременно в моче повышается содержание мочевины и хлоридов (подробнее см. раздел 6.6.4).
При недостатке поваренной соли в рационе плазма крови животных становится гипотоничной. Вода начинает переходить из плазмы в интерстициальные пространства, а соли — в обратном направлении. Межклеточная, а затем и внутриклеточная жидкости становятся более разведенными; вода проникает в клетки без выхода из них солей. В итоге понижается осмотическое давление во всех жидких фазах организма, увеличивается объем внутриклеточной жидкости (тургор клеток), уменьшается объем внеклеточной. В почках наблюдается полная реабсорбция ионов Na+ и С1~\ Недостаток натрия нарушает почечную функцию: клубочковая фильтрация резко уменьшается, что сопровождается задержкой мочевины в крови.
При продолжительном солевом голодании регуляторные механизмы не обеспечивают поддержания гомеостаза, что приводит к гибели организма.
Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Кровь и межклеточная жидкость имеют слабощелочную реакцию (рН 7,3—7,4). Во внутриклеточной жидкости концентрация водородных ионов вы-
ше (рН 7,0—7,2), что обусловлено интенсивным метаболизмом клеток.
Активная реакция клеточной и внутриклеточной жидкостей поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на образование в процессе обмена кислых или щелочных продуктов. Иначе говоря, в организме поддерживается определенная степень кислотно-щелочного равновесия. Кислотно-щелочное равновесие следует рассматривать с позиции обмена Н+-ионов и тех компонентов внутренней среды, которые способны отдавать или принимать их. Кислотами считают вещества, которые могут служить донаторами Нойонов, а основаниями — вещества, способные присоединять и связывать Н+-ионы.
Освобождению Н +-ионов, с одной стороны, способствует образование в процессе метаболизма неорганических (H 2S04) * и органических кислот (фосфопировиноградной, молочной, уксусной, ацетоуксусной, оксимасляной, а-кетокислот). При соединении этих кислот с буферными основаниями запасы последних могут снижаться, что влечет за собой освобождение из организма эквивалентного количества Н+-ионов. Донаторами Н +-ионов при этом могут служить угольная кислота (H+-HCOJ"),** ионы вторичного фосфата (H+-HPOJ-), ионы аммония (H+-NHj").
С другой стороны, причиной освобождения Н*-ионов для поддержания кислотно-щелочного равновесия может служить интенсивное образование в организме аммиака, поступление большого количества калиевых солей органических кислот. Метаболизм органического остатка этих солей включает присоединение Н +-ионов, вследствие чего их концентрация в организме снижается. В результате освобождаются Н+-ионы из угольной кислоты (H+-HCOJ-); избыточный ион К + нейтрализуется бикарбонатом и выводится с мочой.
В борьбе с нарушениями кислотно-щелочного равновесия организм использует три основных механизма: химические буферы, легочный механизм регуляции угольной кислоты в крови, экскрецию Н +-ИОНОВ или НСО^-ионов с мочой.
Буферные системы организма (белковая, карбонатная и фосфатная) способны обратимо связывать ионы водорода и тем самым противодействовать изменению рН среды. В крови и межклеточной жидкости буферная способность обеспечена главным образом гемоглобином и в меньшей степени бикарбонатной и фосфатной буферными системами; в тканях основными буферами являются белки и фосфаты.
Главным белковым буфером крови является калиевая соль оксигемоглобина — КНЬ0 2 , содержащаяся в эритроцитах. В капил-
*** В среднем 60 мэкв на каждые 100 г расщепленного протеина.**
**** Н 2 С 0 3 образуется в организме в наибольшем количестве (50: 1 по отношению к другим кислотам в эквивалентном выражении).**
