Рис. 6.3. Места абсорбции и экскреции кальция в пищеварительном тракте овец [62]:
заштрихованный столбик — сложный желудок; сплошные темные — тонкий кишечник; незаштрихованные — толстый кишечник, R — рейграсс многолетний, М — рейграсс однолетний, С — клевер белый. Цифры вверху — количество элемента (г), поступившего в организм при поедании 500 и 800 г травы. Абсорбция (—) или секреция ( + ) элемента выражена в процентах к его концентрации в корме. Овцы имели дуоденальный анастомоз.
Рис. 6.4. Обмен кальция у л актирующей коровы [71].
53. Средние показатели обмена кальция у животных [из 71]
| Кальций, мг в день | Теленок | Овца | Коза | Свинья |
|---|---|---|---|---|
| Живая масса, кг | 50 | 43 | 72 | 35 |
| Потребляемый | 5 800 | 3 000 | 9400 | 11000 |
| Обмениваемый тела, мг | 33 ООО | 20 000 | 3200 | 14 900 |
| Абсорбируемый | 5 300 | 800 | 1100 | 4 700 |
| Эндогенный фекальный | 500 | 500 | 800 | 1450 |
| Выводимый с калом | 1 120 | 2 700 | 9100 | 7800 |
| Выделяемый с мочой | 10 | 50 | 80 | ПО |
| Откладываемый в скелете | 15 000 | 5 000 | 2300 | 13 300 |
| Извлекаемый из скелета | 10 300 | 4 750 | 2250 | 10200 |
В нормальных условиях кальций (как кормового, так и эндогенного происхождения) выводится из организма в основном через желудочно-кишечный канал.
В отличие от одновалентных ионов (К + , Na+), которые могут почти полностью абсорбироваться в кишечнике, а затем выделяться из организма без нарушения гомеостатического механизма их почечной регуляции, фильтруемый в клубочках почек кальций почти на 99% реабсорбируется в извитых канальцах, в связи с чем уровень его экскреции с мочой ограничен. Выделяющееся с мочой небольшое количество кальция связано в неионизированных фильтрующихся комплексах, по-видимому, с цитратом. При введении цитрата в кровь скорость экскреции кальция с мочой резко возрастает.
Сказанное в принципе относится к большинству лабораторных и сельскохозяйственных животных, хотя имеются видовые и возрастные различия. Так, у свиней, кроликов и кур-несушек отмечается более высокое, чем у других видов животных, выделение кальция с мочой. У кур кальциурия может колебаться от 40 до 250 мг%, в зависимости от наличия или отсутствия формирования яйца в яйцеводе. Высока концентрация кальция (до 100 мг%) в моче телят, поскольку в первые две недели жизни жвачных кальций выделяется в основном через почки, а не через кишечник.
Рис. 6.5. Изменения показателей обмена кальция у беременных и лактирующих овец:
/ — необходимые потери из быстро обмениваемого пула всеми путями; 2 — величина резорбции из кости; 3 — величина абсорбции в кишечнике [51].
Результаты балансовых опытов на жвачных животных систематизированы в работе Ю. К. Олля [30]. Приведенные им материалы показывают, что в обычных условиях коровы выделяют с мочой незначительное количество кальция (0,2—1,0 г в сутки). При даче 4 5 Са peros лактирующим коровам за 15 дней опыта с мочой выделялось 1,3—2,0% введенной дозы изотопа, а с молоком _б,0—8,6% при среднем усвоении от 19,1 до 28% введенной дозы [6].
6.1.4. Биохимические функции
Основной физиологически активной формой кальция в тканях и жидкостях организма является ионизированная форма, величина которой в плазме крови составляет 4,4—5,2 мг%. В цитоплазме, субклеточных структурах и ядре ионизированный кальций, по-видимому, отсутствует; он более или менее прочно связан с белками и нуклеиновыми кислотами, а в поверхностной мембране— с белками и фосфолипидами.
Наличие в клетках многообразных механизмов связывания Са 2+ в комплексные или труднорастворимые соединения обусловлено, по-видимому, ингибирующей способностью ионов С а 2 + по отношению к окислительному фосфорилированию.
Точная функция ионов С а 2 + в мембранах не известна. Однако очевидно, что они являются одним из важных компонентов системы, регулирующей ее проницаемость и другие сопряженные процессы в организме.
Ионы Са 2 + , находящиеся в саркоплазматическом ретикулуме, выходя в межфибриллярные щели, способствуют взаимодействию актина и миозина, т. е. сокращению мышечных волокон. Этот эффект осуществляется в присутствии Mg, АТФ путем взаимодействия Са 2 + с заряженными группами «тропомиозина», выступающего из глубины актиновых спиралей. В результате снимается ингибирующий механизм и свободная энергия расщепившейся АТФ преобразуется в движение. Из саркоплазмического ретикулума выделен особый белок — кальсеквестрин, ответственный за связывание и перенос кальция через мембраны [39]. В клетках гладкой мускулатуры со спонтанной активностью, а также в клетках проводящей системы сердца и миокарда ионы Са 2+ непосредственно участвуют в генерации нервных импульсов. Степень этого влияния зависит от соотношения Са : Na в среде.
Ионам кальция, по-видимому, принадлежит важная роль в процессах адгезии, т.е. соединения мембранных поверхностей смежных клеток (см. раздел 2.3.3). Эта функция осуществляется либо путем участия кальция в составе Са — мукополисахаридного межклеточного цемента, либо путем снижения кальцием поверхностного отрицательного заряда клеток.
Кальций яляется антагонистом натрия в его действии на протоплазму. Освобождаемые из кальций-протеиновых комплексов ионы Са 2+ понижают гидрофильность клеточных коллоидов, в ре-
