концентрации; б) для его осуществления требуется обменная энергия, так как транспорт тормозится при депрессии метаболизма или при добавлении к раствору ингибиторов окислительного фосфорилирования; в) транспорт является относительно специфичным для кальция.
Этот активный переход кальция через кишечную стенку следует рассматривать как одно из звеньев гомеостатического механизма, регулирующего поступление и обмен кальция в организме. В организм кальций поступает с растительными кормами и минеральными добавками. В растениях он связан с белками и анионами органических кислот, в добавках — с анионами карбоната или фосфата. Независимо от формы кальциевых соединений под влиянием желудочного сока большая часть введенного кальция (кроме оксалата) превращается в хлористый кальций, почти полностью диссоциирующий на ионы. Ионная форма, по-видимому, является основной формой абсорбируемого кальция в двенадцатиперстной кишке и частично в желудке. Непосредственный механизм переноса ионов Са 2+ через мембраны кишечного эпителия до конца неясен. Предполагается участие в этом процессе особого кальцийсвязывающего белка (СаСБ), вырабатываемого клетками слизистой [4, 103]. СаСБ имеет молекулярную массу примерно 28 000, характеризуется высоким содержанием двухосновных карбоновых кислот и обладает повышенным сродством к кальцию. Он обнаружен в слизистой кишечника цыплят, крыс, собак, рыб; в почках и матке кур; в молочных железах млекопитающих. Индуцируется образование СаСБ метаболитами витамина D (см. раздел 6.3.4).
Точная функция этого белка пока не известна (белок-переносчик, белок-стимулятор диффузии или белок-передатчик). Локализация в зоне щеточной каймы клеток, по-видимому, исключает его роль как непосредственного трансмембранного переносчика кальция. Имеется, однако, и другая точка зрения [4].
Поскольку кальций всасывается в ионной форме, уровень его абсорбции в значительной мере определяется активностью агентов, снижающих количество ионизированного кальция в кишечнике. Анионы, осаждающие или связывающие ионы кальция (оксалат, фитат, фосфат, возможно, сульфат), при избытке могут препятствовать абсорбции кальция в кишечнике*. Так, у жвачных животных под влиянием соляной кислоты сычужного сока почти весь кальций и магний сычужного содержимого превращаются в форму, способную проходить через коллодийную мембрану. В то же время пропорция диализируемого кальция и магния резко снижается по ходу кишечного канала с увеличением рН среды (см. раздел 8.3).
*** Оптимальное соотношение Са : Р для абсорбции обоих элементов в кишечнике равно 1,3 : 1—1,5 : 1.**
Значительная часть растворимых соединений кальция в кишечнике снова превращается в труднорастворимые фосфорнокислые и углекислые соли и почти нерастворимые соединения кальция с высшими жирными кислотами — пальмитиновой, стеариновой, олеиновой (мыла).
В абсорбции этих соединений кальция важная роль принадлежит желчным кислотам —холевой и дезоксихолевой, образующим комплексные соединения с кальциевыми солями ненасыщенных жирных кислот — мицеллы, высокодиспергированные в водной среде частицы диаметром 30—100 ангстрем. Смешанные мицеллы способствуют растворению и всасыванию кальциевых солей насыщенных жирных кислот и сами проникают сквозь мембрану клеток, освобождая при этом жирные кислоты. Предполагается, что к «мицеллярному» переносу кальция в кишечнике имеют отношение и ионы Na+.
На абсорбцию кальция отрицательно влияет избыток фосфатов, жиров, ионов магния, алюминия. Благоприятствуют всасыванию витамин D3, а также вещества, снижающие рН кишечника (например, лактоза) или образующие с кальцием легкорастворимые металлохелаты (см. раздел 2.4.2). В расчете на единицу поверхности слизистой наиболее активная абсорбция кальция у всех видов животных происходит в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. По-видимому, чем ближе к желудку, тем в большей степени функционирует механизм переноса ионного кальция; по ходу кишечника начинает преобладать механизм «мицеллярного» переноса, предполагающий более медленное освобождение ионизированного кальция и поступление его в кровь.
Как уже отмечалось выше (раздел 2.5), величину истинной абсорбции кальция из корма можно определить только с учетом его эндогенных потерь, внося соответствующую поправку в показатели кажущейся абсорбции. Эндогенные потери колеблются у разных видов животных в пределах от 18 до 50 мг на 1 кг живой массы в сутки. У жвачных они больше, чем у животных с однокамерным желудком, поэтому показатели истинной абсорбции кальция (и фосфора) у взрослых жвачных в 1,5—2 раза выше, чем показатели кажущейся абсорбции [20, 35]. Подробнее об этом см. разделы 12.1.1 и 13.1.1.
Относительно мест абсорбции кальция у жвачных мнения противоречивы, однако многие исследователи указывают на всасывание кальция в преджелудках и сычуге. В зависимости от возраста животных и других факторов абсорбция колеблется от 10 до 50% (2, 21, 75, 92 и др.) и, по-видимому, мало зависит от содержания азота в рационе. При обычных условиях кормления этот показатель у взрослых животных составляет 10—25%. Выделением кальция со слюной и желудочным соком при этом пренебрегают, принимая во внимание его низкую концентрацию в секретах.
По мнению некоторых авторов, в тонком кишечнике овец вало-
52. Концентрация кальция в содержимом желудочно-кишечного канала у 3-месячных телят [91] (мг на 1 г потребленного корма)*
| Отделы Отделы желудочно- желудочно- кишечного кишечного канала канала | Состав концен траты | рациона концен- траты-j- +сено | Отделы Отделы желудочно- желудочно- кишечного кишечного канала канала | Состав концен траты | рациона концен- траты-f- +сено |
|---|---|---|---|---|---|
| Рубец Сычуг Тонкий кишечник (верхняя треть) Тонкий кишечник (нижняя треть) | 4,4 8,2 3,9 2,8 | 8,0 10,4 5,1 5,6 | Слепая кишка Толстый кишечник Са в корме, мг/г Са всего в корме за день (г) | 2,1 1,8 6,7 19,0 | 4,8 4,5 7,5 20,3 |
*** Рассчитано по отношению Са : Сг 20 3 в разных отделах после убоя животных.**
вое количество кальция не уменьшается, а, наоборот, возрастает в результате его эндогенной экскреции; основным же местом абсорбции являются сложный желудок и толстый отдел кишечника (рис. 6.3). В опытах на телятах с использованием неабсорбируемой метки всасывание, однако, наблюдалось во всех отделах кишечника и зависело от состава рациона (табл. 52). Возможно, имеются видовые и возрастные особенности абсорбции кальция и у жвачных.
Дальнейшее изучение этого вопроса представляет большой интерес, ибо принято считать, что рубцовый эпителий относительно непроницаем для кальция и магния [17].
Кальций, всасывающийся из кишечника, поступает через воротную вену в печень, где комплексные соединения его расщепляются и кальций образует какие-то новые соединения, возможно, с белками. В печени кальций, подобно другим катионам, на некоторое время задерживается, что обеспечивает его более или менее равномерное поступление в периферическую кровь. Кровь представляет собой «центральный метаболический котел», через который проходит кальций в процессе его всасывания, отложения в мягких тканях, перемещения из одной в другую и при экскреции. Детали этих перемещений описаны в главе 9.
Материалы, приведенные ниже (табл. 53 и рис. 6.4), дают общее представление об основных параметрах обмена кальция в организме сельскохозяйственных животных.
У беременных и лактирующих животных (особенно в конце беременности и начале лактации) параметры метаболизма кальция резко меняются: увеличиваются выход его из костей, эндогенная фекальная экскреция, уровень абсорбции в кишечнике (рис. 6.5). Большое количество минеральных веществ, в том числе и кальция, выделяется в начале лактации с молозивом. Баланс кальция в этот период может быть отрицательный. Во второй половине лактации он становится положительным, усиливается отложение кальция в скелете.
