Минеральное питание животных

49. Содержание некоторых макроэлементов в кортикальном сегменте плечевой кости у свиней разного возраста (г в 100 г сухой обезжиренной ткани) [112]

ся гаверсовы системы или первичные и вторичные трабекулы с низкой степенью минерализации (костные элементы минерализованы на 80—90%). Иначе говоря, при отложении остеоида для новой костной пластинки происходит его быстрая минерализация до предела, при котором скорость диффузии начинает падать.

Наиболее точным показателем степени минерализации костной ткани является отношение Са : N. Поскольку, однако, концентрация азота изменяется параллельно содержанию сухого обезжиренного вещества кости, а концентрация кальция в костной золе относительно постоянна (37—38%), в практических условиях о степени минерализации скелета можно судить по количеству золы в сухой обезжиренной кости. Данные о содержании кальция и фосфора, а также об отношении Са: N в костях у разных видов животных приведены в таблице 50.

50. Содержание кальция, фосфора и азота в компакте трубчатых костей разных видов животных (г в 100 г сухой обезжиренной ткани) [85]

О гомеостатической и буферной функциях скелета говорилось выше (раздел 2.3.1). Участие разных костей скелета в этих функциях неодинаково. Это обусловлено разным соотношением в них компактных и губчатых структур, разной степенью минерализации (что обнаруживается уже на ранних стадиях онтогенеза), неодинаковым уровнем лабильности, т.е. способности к обмену и (или) резорбции при дефиците кальция или при напряженном его метаболизме (развитие плода, интенсивная лактация, образование скорлупы яиц). Наиболее лабильными костями у всех животных являются позвонки (особенно хвостовые), ребра, грудная кость, кости таза и черепа. Более инертны трубчатые кости, особенно несущие основную опорную функцию.

Следует подчеркнуть, что в кальциевом метаболизме участвует

не только кальций, освобождающийся при резорбции костной ткани, но и так называемый поверхностно-лабильный (временный скелетный) кальций, который адсорбируется на костях кристаллов и в силу физико-химических закономерностей может переходить в кровь. В обмениваемом фонде различают, в свою очередь, фракции быстрообмениваемого и медленнообмениваемого кальция. Общая величина обмениваемого фонда кальция составляет 3—5% всего кальция костей у взрослых животных и 9—11% у молодняка (подробнее см. раздел 10.1).

Пропорция быстро обмениваемой фракции кальция с возрастом прогрессивно уменьшается, что свидетельствует о снижении интенсивности метаболических процессов в кости с возрастом.

У кур-несушек важную роль в кальциевом метаболизме выполняет так называемая медуллярная костная ткань, образующаяся в период яйцекладки в костномозговых полостях трубчатых и некоторых плоских костей (в среднем 10—12% общей массы) скелета. Эта кость является подвижным источником кальция, непосредственно используемым для формирования скорлупы яиц [12]. В настоящее время установлено, что привлечение костных резервов для осуществления важных физиологических функций (лактопоэза, формирования скелета плода, образования скорлупы яиц, поддержания гомеостаза) у высокопродуктивных животных — это вполне естественный и закономерный процесс. Он наблюдается даже при равномерном поступлении кальция и его уравновешенном балансе и резко усиливается при дефиците кальция или его плохом усвоении. В экстремальных условиях потери кальция скелета могут достигать 30—35% без гибельных последствий для животного.

В мягких тканях животных концентрация кальция колеблется в следующих пределах (мг на 100 г свежей ткани):

Преобладающая часть кальция крови содержится в сыворотке, причем у большинства млекопитающих его концентрация поддерживается на уровне 10—12 мг%. Концентрация кальция в эритроцитах животных незначительна (0,14—0,22 мг% в жидкой фазе)*, хотя отмечается его повышенное содержание в мембранных структурах [39]. В интерстициальной жидкости и ликворе концентрация кальция такая же, как и в ультрафильтрате плазмы, и составляет в среднем 5—6 мг%.

В сыворотке крови кальций находится в виде двух основных фракций — способной к диффузии через ультрафильтры (65% об-

*** В ядерных эритроцитах содержание кальция, по-видимому, выше.**

1. Распределение форм кальция в нормальной сыворотке крови [27]

Общий кальций

щего кальция) и неспособной к диффузии (35%). Основная часть диффундируемого кальция представлена ионизированным кальцием (Са 2+), небольшое количество (около 15%) связано в комплексах с бикарбонатом, фосфатом и цитратом (табл. 51).

Соотношение диффундирующей и недиффундирующей фракций кальция может изменяться, но главным образом за счет кальция, связанного с белками. Так, у несушек в период яйцекладки*, в меньшей степени у высокопродуктивных коров, во вторую половину стельности и во время лактации общий уровень кальция в сыворотке возрастает за счет кальций-протеиновых и кальцийфосфолипопротеиновых (у несушек) комплексов. Однако концентрация ионизированного кальция при этом либо не меняется, либо колеблется в небольших пределах.

По-видимому, имеются и видовые различия в уровне ионного кальция в крови. Так, в сыворотке крови собак, лошадей, коров, свиней и овец найдено соответственно 4,2; 5,2; 4,4; 5,1 и 4,4 мг% ионизированного кальция.

В клеточном содержимом концентрация ионов кальция незначительна. При дифференциальном центрифугировании основная часть кальция (как и магния) обнаруживается в осаждаемых фракциях. В гиалоплазме и клеточных органеллах кальций содержится в комплексных соединениях с белками, фосфолипидами, рибонуклеопротеидами и другими макромолекулами. Особой способностью накапливать кальций обладают митохондрии [4, 39].

6.1.3. Абсорбция, обмен и экскреция

Использование разнообразных методов для изучения процессов абсорбции (см. раздел 2.5) позволило установить наличие в кишечнике механизма активного транспорта кальция. Об этом свидетельствуют следующие факторы: а) транспорт ионов кальция происходит против электрического градиента и против градиента

*** У несушек (кур, индеек, уток) уровень кальция может повышаться до 26—30 мг%, у гусынь — до 40—50 мг%.**