няка, но с некоторыми особенностями. Так, у овец, получавших полусинтетический (практически бескальциевый) рацион в течение десяти недель, уровень кальция и фосфора в крови резко снижался в течение трех недель, а затем возвращалсся к исходному. Это свидетельствует о восстановлении гомеостатической регуляции кальция за счет усиления секреции паратиреоидного гормона и резорбции скелетного кальция [89].

Остеопороз у высокопродуктивных коров и кур-несушек может быть и не связан с недостатком кальция в рационе. Так, среди некоторых инбредных линий кур-несушек распространено своеобразное заболевание, называемое клеточной усталостью, клеточным параличом несушек. Птица при нормальном питании интенсивно несется и не прекращает яйцекладки даже при крайней ограниченности в организме ресурсов кальция. В результате кости сильно истончаются, становятся хрупкими и могут ломаться даже от прикосновения. Наблюдаются сильная мышечная слабость, иногда приступы судорог, во время которых птица погибает. Предполагается, что этот тип остеопороза обусловлен нарушением эндокринных механизмов, в первую очередь гипофизарного и паратиреоидного («несрабатывание» ограничительного механизма, прекращающего выработку гонадотропинов и созревание фолликулов в яйцеводе при резком дефиците кальция). Не исключено, что в процесс включаются и другие гормоны (паратиреоидный и особенно тирокальцитонин). Гормональную этиологию можно предположить и в отношении родильного пареза, возникающего у молочных коров вскоре после отела. Болезнь проявляется мышечной слабостью с признаками тетании. Содержание кальция в сыворотке крови падает до 2,0—2,5 мг%, уровень магния возрастает до 2—3 мг% (соотношение Ca:Mg 2:1 вместо 5—5,5:1 в норме), уровень фосфора изменяется мало. Патогенез заболевания выяснен недостаточно, специфическая терапия не разработана. Предполагают, что одной из главных причин родильного пареза является внезапное увеличение потерь кальция с молозивом после отела. В то время как средняя скорость отложения кальция в теле плода в последней стадии стельности составляет 5—5,5 г в сутки, средняя величина потерь кальция с молозивом в первую неделю лактации равна 13—13,5 г в сутки. Косвенным подтверждением этой гипотезы является тот факт, что у овец, не страдающих родильным парезом, указанные параметры отложения и выделения кальция примерно одинаковы [51].

Вряд ли, однако, дело лишь в нарушении количественных соотношений метаболизма кальция. В крови больных животных снижается уровень не только общего, но и ионизированного кальция (до 40 и даже 30% от общего кальция вместо 50—55% в норме). Следовательно, нарушается система гормональных взаимодействий, обеспечивающая поддержание его уровня в крови.

Избыток кальция в рационах животных может оказаться не менее вредным, чем его недостаток, хотя в практических условиях

такая ситуация мало вероятна. Так, в рационах жвачных, получающих избыток кальция (при потреблении бобовых трав, свекольной ботвы, при жомовом откорме и т.п.), отношение Са : Р может быть без вреда для животных расширено до 3: 1 и даже 5 : 1 (при оптимуме 1,5—2: 1), если в рационе достаточно фосфора.

Более опасен избыток кальция для свиней и птиц. Возникающий при этом симптомокомплекс, включающий снижение продуктивности и нарушение воспроизводительной функции, является отражением вторичной недостаточности фосфора, магния, цинка, меди и других микроэлементов вследствие ингибирования их абсорбции в кишечнике.

6.2. ФОСФОР

Фосфор, как и кальций, распространен в природе (содержание в земной коре 0,08—0,12 вес.%). Он входит в состав ортофосфатных минералов кальцийфторапатита — 3Ca 3(P0 4)2-CaF2 и гидроксилапатита — ЗСа 3 (Р0 4 )2. Са(ОН) 2 , содержащихся в апатитовых и фосфоритных рудах.

Природный фосфор состоит из одного стабильного изотопа 3 1 Р . Из шести искусственных радиоактивных изотопов фосфора практическое применение в биологии получил один — 3 2 Р с периодом полураспада 14,2 дня и энергией (3-излучения 1,71 мэв. В растениях фосфор содержится главным образом в виде органических соединений — солей фитиновой кислоты, фосфолипидов, нуклеиновых кислот и других соединений, причем в зерне (семенах) его в 3—4 раза больше, чем в соломе. Примерное распределение фракций фосфора в зерне следующее: фитаты растворимые и нерастворимые—50—70%*, фосфолипиды, фосфопротеины, нуклеиновые кислоты—20—30, минеральные фосфаты —8—12%. В зерне фосфор в среднем составляет 3,5—4,5 г, в пастбищных травах — 2,5—3,0 г на 1 кг сухого вещества. Уровень фосфора в растениях повышается при внесении в почву фосфорных удобрений. В поздних фазах вегетации количество фосфора снижается.

Потери фосфора наблюдаются в процессе силосования трав, а также при дождливой погоде во время сеноуборки, так как более 3Д фосфора травы представляет собой водорастворимую фракцию. Относительно богаты фосфором жмыхи, шроты, пшеничные отруби, а также корма животного происхождения (приложение 3).

6.2 .1. Содержание в теле. Возрастная динамика

В организме взрослых животных содержится 0,60—0,75% фосфора в расчете на свежую ткань, 1,9—2,5% в расчете на сухую ткань и 16—17% в расчете на золу.

*** В зеленых растениях мало фитатного фосфора.**

В теле коровы массой 600 кг фосфора содержится в среднем 3600 г, свиньи массой 100 кг —460, овцы массой 50 кг —280, собаки массой 20 кг—135 и курицы массой 2 кг—13 г.

У новорожденных животных разных видов процентное содержание фосфора в теле значительно колеблется. У крупного рогатого скота и свиней этот показатель выше, чем у кроликов и птиц (см. табл. 23, стр. 74). В период интенсивного роста и минерализации скелета относительное содержание фосфора увеличивается (рис. 6.2, стр. 92). У взрослых животных одного вида индивидуальные различия в этом показателе обусловлены, видимо, разной способностью к жироотложению; в расчете же на обезжиренную ткань различия невелики.

Соотношение Са: Р в теле животных зависит от степени их физиологической зрелости при рождении. У телят показатель Са : Р близок к оптимальному (1,7—1,8) уже при рождении, у цыплят достигает этого уровня к 90-дневному возрасту, у кроликов и крыс еще позже. У этих животных кальций в теле в процессе постнатального развития накапливается интенсивнее, чем фосфор.

6.2.2. Распределение по органам и тканям

В среднем 83% фосфора тела взрослых животных находится в костной ткани в составе гидроксиапатита*. Данные о возрастной динамике и видовых особенностях отложения фосфора в костях скелета приведены в таблицах 48 и 50 (стр. 93, 94).

Как это следует из таблиц, отношение Са: Р в трубчатых костях колеблется в небольших пределах с тенденцией к повышению с возрастом. Аналогичная картина обнаруживается и при исследовании всего скелета (табл. 54). Содержание фосфора в золе костей довольно постоянно (18—19%).

54. Содержание кальция, фосфора и отношение Са Р в скелете откармливаемых свиней [57]

В скелете имеются резервы лабильного фосфора, что подтверждается опытами с радиоактивным изотопом 3 2 Р . При этомхарак-

*** О роли ионов фосфата в процессах минерализации кости см. раздел 2.3.1.**