тер накопления и обмена радиофосфора в костной ткани напоминает поведение кальция*. В мягких тканях и жидкостях организма фосфор содержится главным образом в органической и частично в минеральной формах. Органические фосфорсодержащие соединения— это фосфопротеины, нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты, макроэргические фосфаты (АТФ, АДФ, креатинфосфат и др.). Неорганический фосфор представлен фосфатами кальция, магния, натрия, калия, аммония.
Концентрация общего фосфора в тканях млекопитающих колеблется в следующих пределах (мг%):
| мышцы кожа почки мозг . сердце | скелетные . . 150—250 . . . . . 40—85 . . . . . 100—160 . . . • 240-430 . , 150—270 | легкие печень кишечник | 350—400 . . . 115—130 180—260 . . . 120—200 20—30 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Неорганического фосфора в мышцах и печени содержится 18—30, в мозге—7—10, в хряще—9—10 мг%.
Содержание фракций фосфора в разных мышцах и печени у цыплят-бройлеров в связи с возрастом показано в таблице 55.
55. Фракции фосфора в тканях цыплят-бройлеров [13]
| Ткани, органы | Возраст, дней | общий | Фракции фосфора, кислото- растворимый* | мг Р в АТФ | 100 г свежей ткани фосфолипи- Дов | нуклеиновых кислот |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Бедренная | 1 | 108,3 | 32,4 | 3,5 | 42,8 | 27,3 |
| мышца | 50 | 114,1 | 52,1 | 12,9 | 30,1 | 32,1 |
| Грудная | 1 | 151,8 | 94,3 | 8,6 | 23,1 | 16,4 |
| мышца | 50 | 258,9 | 215,3 | 23,1 | 23,0 | 10,8 |
| Мышечный | 1 | 218,8 | 155,0 | 9,4 | 21,3 | 14,7 |
| желудок | 50 | 298,1 | 164,9 | 41,4 | 16,3 | 11,2 |
| Печень | 1 | 260,6 | 82,7 | 3,6 | 83,2 | 80,8 |
| 50 | 307,0 | 124,9 | 9,7 | 64,4 | 98,1 | |
| Кровь | 1 | 110,5 | 53,5 | 6,3 | 29,2 | 17,0 |
| 50 | 150,2 | 107,7 | 11,7 | 19,9 | 13,0 |
*** Суммарный фосфор безбелкового фильтрата за вычетом фосфора АТФ.**
Как это видно из таблицы, с возрастом во всех тканях увеличивается содержание общего, кислоторастворимого фосфора и фосфора АТФ; наблюдается тенденция к снижению уровня фосфолипидов. Концентрация фосфолипидов наиболее высока в печени, а АТФ — в мышцах. Установлена прямая корреляция интенсивности роста тканей с содержанием в них макроэргических фосфатов. В целом аналогичные результаты получены и на других видах сельскохозяйственных животных.
*** Подробнее см. главу 10.**
В крови фосфор также содержится в виде органических и неорганических соединений в соотношении от 3—4: 1 (у жвачных) до 10:1 (у птиц). Неорганический фосфор находится в плазме, почти целиком ультрафильтруется и является ионизированным. В крови млекопитающих он уравновешен с эфиросвязанным фосфором эритроцитов*. У разных видов животных общий и неорганический фосфор колеблется в следующих пределах (мг%): в плазме соответственно 11—13 и 4—7,0; в эритроцитах — 45—60 и следы. Нижней границей нормы неорганического фосфора з плазме у жвачных животных (диагностический показатель полноценности фосфорного питания) считается 4,0—4,5 мг%. Соотношение различных фосфорных фракций в крови коров в среднем за лактацию следующее (мг в 100 мл крови):
общий 21,58 кислотонерастворимый . 11,28 кислоторастворимый . .10,30 лииоидиый . . 7,89 неорганический . . . 4 , 7 5 белковый 3,44 органический кислоторастворимый . . . 5,54**
В этих опытах [34] были найдены более высокие значения всех исследованных фосфорных фракций в крови жирномолочных коров в сравнении с жидкомолочными. Повышение уровня неорганического фосфора наблюдалось в период наивысших удоев и в конце лактации. У кур-несушек увеличение фосфоремии перед началом и во время яйцекладки обусловлено усиленным синтезом фосфопротеинов и фосфолипидов в печени, что подтверждается включением 3 2 Р в соответствующие электрофоретические фракции плазмы крови.
В отличие от ионов кальция анионы фосфата находятся не только в крови и межклеточной жидкости, но и в протоплазме клеток (15—30 мг%), главным образом в виде первичного и вторичного фосфатов калия.
6.2.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Фосфор поступает в организм животных в виде одно-, двух- и трехзамещенных неорганических фосфатов, а также в виде органических соединений — фитатов, фосфолипидов, фосфопротеинов и т. п. В желудке растворимые и в некоторой степени нерастворимые фосфаты растворяются в кислом желудочном соке. Здесь же происходит отщепление фосфорной кислоты от органических соединений (в основном этот процесс протекает в тонком кишечнике
*** В ядерных эритроцитах птиц содержится фосфор фитиновой кислоты и отсутствуют гексозофосфаты, типичные для млекопитающих. ** В основном дифосфоглицериновая кислота и гексозофосфорные эфиры.**
Рис. 6.7. Места абсорбции и экскреции фосфора в пищеварительном тракте овец. (Обозначения те же, что и на рисунке 6.3).
под влиянием фосфатаз кишечного сока*. Соли фитиновой кислоты— фитаты, особенно фитаты кальция и магния, плохо перевариваются некоторыми животными, в частности птицей, и фосфор из них усваивается слабо. У свиней небольшая часть фитатов гидролизуется в желудке под влиянием растительной фитазы, у жвачных гидролиз фитатов происходит в преджелудках под действием бактериальных фитаз.
В жидкости рубца концентрация фосфора составляет 30— 40 мг%, причем в основном это неорганический фосфор, образовавшийся при гидролизе органических соединений и поступивший со слюной. Оптимальная концентрация фосфора для жизнедеятельности микроорганизмов рубца не установлена, хотя добавки фосфора к недостаточной по этому элементу среде повышали in vitro целлюлозолитическую активность микрофлоры [3]. В книжке концентрация фосфора выше, чем в рубце, что обусловлено, вероятно, всасыванием в ней воды.
В самих микробильных телах концентрация.фосфора составляет 12—15 мг%; в основном это органически связанный белковый фосфор.
Растворимые фосфаты, поступившие из желудка и образованные в кишечнике при участии отщепившейся фосфорной кислоты, легко всасываются. Предполагается активная транспортировка фосфата через кишечную стенку, однако этот вопрос нельзя счи-
*** Наивысшая концентрация щелочной фосфатазы, осуществляющей гидролиз фосфорных эфиров, установлена в тощей кишке животных, где процессы гидролиза сопряжены с абсорбцией [14].**
