тать окончательно решенным. Наиболее активная абсорбция ортофосфатов наблюдается в проксимальной половине тонкого кишечника (тощей кишке). Труднорастворимые фосфорнокальциевые соли (вторичные и третичные фосфаты) частично адсорбируются после их реакции с жирными кислотами и образования диффундируемых комплексов с хелатами (раздел 2.4.2). Избыточные количества железа, алюминия, свинца, магния, кальция ухудшают абсорбцию фосфора вследствие образования нерастворимых фосфатов. В эксперименте тот же эффект оказывают большие дозы бериллия («бериллиевый рахит»). Имеются данные, что усвоение фосфора овцами снижается при даче им больших доз меди, йода и марганца [28], хотя это взаимодействие может осуществляться и в процессе межуточного метаболизма.
У жвачных животных фосфор также всасывается в основном в верхней части тонкого кишечника. Опыты на интактных животных и животных с «павловским желудочком», выкроенным из рубца, показали, что рубцовый эпителий почти непроницаем для фосфора. По-видимому, небольшая абсорбция фосфора наблюдается в других отделах сложного желудка (книжке и сычуге). Поскольку движение фосфора происходит в обратном направлении (в полость рубца), общее количество его в химусе, полученном из фистулы (мостика) двенадцатиперстной кишки у животных, отражает совокупное влияние всех этих факторов плюс уровень фосфора в рационе. В опытах одних авторов общее количество фосфора в химусе овец (по отношению к полученному в корме) не изменялось [75], в опытах других [62] — резко возрастало*. Особенно это проявлялось при летнем типе кормления животных; соответственно увеличивалась и абсорбция фосфора в кишечнике (рис. 6.7). В толстом отделе кишечника процессы всасывания фосфора, по-видимому, преобладают над экскрецией.
Высокая активность энтерофосфатаз в кишечнике жвачных позволяет считать, что микробиальная переработка корма в преджелудках в конечном счете мало снижает роль кишечника в процессе переработки и особенно усвоения фосфорных соединений [14].
Величину истинной абсорбции фосфора в кишечнике определяют с учетом эндогенных потерь. Относительные величины этих потерь для крупного рогатого скота разных возрастных и весовых категорий приведены в таблице 56. В связи с незначительным выделением фосфора с мочой усвояемость и абсорбция отождествлены.
Несколько более низкие показатели эндогенного фосфора и более высокие показатели усвояемости получены другими авторами (см. обзор 33).
*** Содержание фосфора может зависеть от места наложения фистулы (до панкреатического и желчного протоков или позади них). Не исключены и видовые различия.**
56. Выделение эндогенного фосфора с калом у крупного рогатого скота и показатели усвояемости*
| Живая масса | скота, кг | |||
|---|---|---|---|---|
| Эндогенные Эндогенные потери потери | 50 | 145 | 400 | 520** |
| Эндогенный Р в кале, г/сутки Эндогенный Р, мг на 1 кг жи | 0,17 3 | 3,5 24 | 8,3 20 | 11,2 22 |
| вой массы в сутки Истинная усвояемость Р, % | 93 | 57 | 48 | 51 |
*** Обобщенные данные лаборатории радиобиологии ВИЖ.**
**** Лактирующие коровы.**
Определение эндогенных потерь очень важно у жвачных животных, так как у них эндогенный фосфор выделяется почти исключительно через пищеварительный канал. При этом величина эндогенного фосфора может превышать величину непереваренного фосфора корма*.
Средние потери эндогенного фосфора для дойных коров определены в 26—30 мг, для овец—в 43—48 мг в расчете на 1 кг живой массы в сутки. Они повышаются с увеличением уровня фосфора в рационах [36, 38].
Основная масса выделенного в желудочно-кишечный канал эндогенного фосфора (70—80%) как у крупного рогатого скота, так и у овец поступает в него со слюной. Это доказано прямыми экспериментами с введением радиоизотопа 3 2Р интактным или эзофаготомированным животным [35, 98]. Косвенно это подтверждается резким увеличением выведения фосфора с мочой у овец (до 600 мг в день против 8—28 мг в норме) при двухсторонней перевязке протоков околоушных слюнных желез [105].
Расчеты показывают, что у взрослых овец в рубец выделяется 180—200 мг фосфора в час, в книжку — 20—50, в сычуг — 5—30, в кишечник — 10—12 мг при массе животных 35—40 кг. Иначе говоря, более 3Д всего экскретируемого в пищеварительный тракт фосфора поступает в преджелудки, причем основная масса—со слюной.
У молодняка жвачных с неразвитой функцией преджелудков и низким уровнем спонтанного слюноотделения эндогенный фосфор (пропорция которого невелика) выделяется, по-видимому, в основном в кишечник и сычуг.
Всосавшиеся в кишечнике неорганические фосфаты проходят в организме длинный путь превращений, во время которого образуются различные органические фосфорные соединения. Хотя концентрация неорганических фосфатов в крови относительно невелика, они, находясь в динамическом равновесии с фосфатами костей и
*** У животных с однокамерным желудком, в частности у свиней, а также у птиц эндогенный фосфор составляет лишь 10—15% общего фекального фосфора.**
фосфорсодержащими соединениями тканей, принимают участие в разнообразных процессах распада и синтеза. Фосфат3 2Р, введенный в кровь, обнаруживается не только в костях, но и в мягких тканях. Быстро связывают его молекулы АТФ и креатинфосфата, а через них 3 2 Р появляется затем в углеводных фосфатах. Достаточно быстро включается радиоактивный фосфат в фосфопротеины; со средней скоростью протекает процесс обновления липоидов.
Отложение 3 2 Р в костях нарастает в первые 48—72 ч после Рис. 6.8. Схема обмена фосфора в ор6.8. Схема обмена фосфора в орСхема обмена фосфора в орв ор введения, причем степень отлоганизме жвачных животных. жвачных животных. жения связана обратной зависимостью с возрастом животных и уровнем минерализации костей. Интенсивность обмена выше в лабильных костях скелета и в губчатом веществе костей по сравнению с компактным.
Рис. 6.8. Схема обмена фосфора в ор6.8. Схема обмена фосфора в орСхема обмена фосфора в орв организме жвачных животных. жвачных животных.
Включение фосфора в разные органы и ткани неодинаково; оно зависит от общего содержания фосфора, скорости обновления фосфора и скорости роста ткани (см. раздел 10 .2). Интенсивность обмена фосфора в тканях снижается с возрастом, но снова увеличивается в период репродуктивной деятельности. Во второй половине стельности у животных возрастает абсорбция фосфора и отложение его в скелете*, снижается эндогенная экскреция фосфора, возрастает фосфоремия. Этим создается определенный запас фосфора в организме матери, который расходуется для роста плода и в последующую лактацию.
У лактирующих животных возрастает обменноспособный фонд фосфора скелета, снижается до минимума уровень эндогенного фосфора в кале, увеличивается истинная усвояемость фосфора. Выделение фосфора с молозивом и молоком в 2—3 раза превышает его расход на образование скелета плода в конце беременности. Соответственно возрастают потребности маток в фосфоре.
Избыток неорганических фосфатов, образовавшихся в процессе обмена или освободившихся при резорбции костной ткани выводится из организма почками. У птиц, кроликов, мелких лабораторных животных и у молодняка жвачных (в первые две недели жизни) фосфор из организма выводится главным образом через почки**,
*** То же наблюдается у птиц в предкладковый период.**
**** У птиц концентрация фосфора в моче составляет 60—200 мг%, у телят—30—70 мг%.**
