Рис. 6.7. Места абсорбции и экскреции фосфора в пищеварительном тракте овец. (Обозначения те же, что и на рисунке 6.3).
под влиянием фосфатаз кишечного сока*. Соли фитиновой кислоты— фитаты, особенно фитаты кальция и магния, плохо перевариваются некоторыми животными, в частности птицей, и фосфор из них усваивается слабо. У свиней небольшая часть фитатов гидролизуется в желудке под влиянием растительной фитазы, у жвачных гидролиз фитатов происходит в преджелудках под действием бактериальных фитаз.
В жидкости рубца концентрация фосфора составляет 30— 40 мг%, причем в основном это неорганический фосфор, образовавшийся при гидролизе органических соединений и поступивший со слюной. Оптимальная концентрация фосфора для жизнедеятельности микроорганизмов рубца не установлена, хотя добавки фосфора к недостаточной по этому элементу среде повышали in vitro целлюлозолитическую активность микрофлоры [3]. В книжке концентрация фосфора выше, чем в рубце, что обусловлено, вероятно, всасыванием в ней воды.
В самих микробильных телах концентрация.фосфора составляет 12—15 мг%; в основном это органически связанный белковый фосфор.
Растворимые фосфаты, поступившие из желудка и образованные в кишечнике при участии отщепившейся фосфорной кислоты, легко всасываются. Предполагается активная транспортировка фосфата через кишечную стенку, однако этот вопрос нельзя счи-
*** Наивысшая концентрация щелочной фосфатазы, осуществляющей гидролиз фосфорных эфиров, установлена в тощей кишке животных, где процессы гидролиза сопряжены с абсорбцией [14].**
тать окончательно решенным. Наиболее активная абсорбция ортофосфатов наблюдается в проксимальной половине тонкого кишечника (тощей кишке). Труднорастворимые фосфорнокальциевые соли (вторичные и третичные фосфаты) частично адсорбируются после их реакции с жирными кислотами и образования диффундируемых комплексов с хелатами (раздел 2.4.2). Избыточные количества железа, алюминия, свинца, магния, кальция ухудшают абсорбцию фосфора вследствие образования нерастворимых фосфатов. В эксперименте тот же эффект оказывают большие дозы бериллия («бериллиевый рахит»). Имеются данные, что усвоение фосфора овцами снижается при даче им больших доз меди, йода и марганца [28], хотя это взаимодействие может осуществляться и в процессе межуточного метаболизма.
У жвачных животных фосфор также всасывается в основном в верхней части тонкого кишечника. Опыты на интактных животных и животных с «павловским желудочком», выкроенным из рубца, показали, что рубцовый эпителий почти непроницаем для фосфора. По-видимому, небольшая абсорбция фосфора наблюдается в других отделах сложного желудка (книжке и сычуге). Поскольку движение фосфора происходит в обратном направлении (в полость рубца), общее количество его в химусе, полученном из фистулы (мостика) двенадцатиперстной кишки у животных, отражает совокупное влияние всех этих факторов плюс уровень фосфора в рационе. В опытах одних авторов общее количество фосфора в химусе овец (по отношению к полученному в корме) не изменялось [75], в опытах других [62] — резко возрастало*. Особенно это проявлялось при летнем типе кормления животных; соответственно увеличивалась и абсорбция фосфора в кишечнике (рис. 6.7). В толстом отделе кишечника процессы всасывания фосфора, по-видимому, преобладают над экскрецией.
Высокая активность энтерофосфатаз в кишечнике жвачных позволяет считать, что микробиальная переработка корма в преджелудках в конечном счете мало снижает роль кишечника в процессе переработки и особенно усвоения фосфорных соединений [14].
Величину истинной абсорбции фосфора в кишечнике определяют с учетом эндогенных потерь. Относительные величины этих потерь для крупного рогатого скота разных возрастных и весовых категорий приведены в таблице 56. В связи с незначительным выделением фосфора с мочой усвояемость и абсорбция отождествлены.
Несколько более низкие показатели эндогенного фосфора и более высокие показатели усвояемости получены другими авторами (см. обзор 33).
*** Содержание фосфора может зависеть от места наложения фистулы (до панкреатического и желчного протоков или позади них). Не исключены и видовые различия.**
56. Выделение эндогенного фосфора с калом у крупного рогатого скота и показатели усвояемости*
| Живая масса | скота, кг | |||
|---|---|---|---|---|
| Эндогенные Эндогенные потери потери | 50 | 145 | 400 | 520** |
| Эндогенный Р в кале, г/сутки Эндогенный Р, мг на 1 кг жи | 0,17 3 | 3,5 24 | 8,3 20 | 11,2 22 |
| вой массы в сутки Истинная усвояемость Р, % | 93 | 57 | 48 | 51 |
*** Обобщенные данные лаборатории радиобиологии ВИЖ.**
**** Лактирующие коровы.**
Определение эндогенных потерь очень важно у жвачных животных, так как у них эндогенный фосфор выделяется почти исключительно через пищеварительный канал. При этом величина эндогенного фосфора может превышать величину непереваренного фосфора корма*.
Средние потери эндогенного фосфора для дойных коров определены в 26—30 мг, для овец—в 43—48 мг в расчете на 1 кг живой массы в сутки. Они повышаются с увеличением уровня фосфора в рационах [36, 38].
Основная масса выделенного в желудочно-кишечный канал эндогенного фосфора (70—80%) как у крупного рогатого скота, так и у овец поступает в него со слюной. Это доказано прямыми экспериментами с введением радиоизотопа 3 2Р интактным или эзофаготомированным животным [35, 98]. Косвенно это подтверждается резким увеличением выведения фосфора с мочой у овец (до 600 мг в день против 8—28 мг в норме) при двухсторонней перевязке протоков околоушных слюнных желез [105].
Расчеты показывают, что у взрослых овец в рубец выделяется 180—200 мг фосфора в час, в книжку — 20—50, в сычуг — 5—30, в кишечник — 10—12 мг при массе животных 35—40 кг. Иначе говоря, более 3Д всего экскретируемого в пищеварительный тракт фосфора поступает в преджелудки, причем основная масса—со слюной.
У молодняка жвачных с неразвитой функцией преджелудков и низким уровнем спонтанного слюноотделения эндогенный фосфор (пропорция которого невелика) выделяется, по-видимому, в основном в кишечник и сычуг.
Всосавшиеся в кишечнике неорганические фосфаты проходят в организме длинный путь превращений, во время которого образуются различные органические фосфорные соединения. Хотя концентрация неорганических фосфатов в крови относительно невелика, они, находясь в динамическом равновесии с фосфатами костей и
*** У животных с однокамерным желудком, в частности у свиней, а также у птиц эндогенный фосфор составляет лишь 10—15% общего фекального фосфора.**
