фосфорсодержащими соединениями тканей, принимают участие в разнообразных процессах распада и синтеза. Фосфат3 2Р, введенный в кровь, обнаруживается не только в костях, но и в мягких тканях. Быстро связывают его молекулы АТФ и креатинфосфата, а через них 3 2 Р появляется затем в углеводных фосфатах. Достаточно быстро включается радиоактивный фосфат в фосфопротеины; со средней скоростью протекает процесс обновления липоидов.
Отложение 3 2 Р в костях нарастает в первые 48—72 ч после Рис. 6.8. Схема обмена фосфора в ор6.8. Схема обмена фосфора в орСхема обмена фосфора в орв ор введения, причем степень отлоганизме жвачных животных. жвачных животных. жения связана обратной зависимостью с возрастом животных и уровнем минерализации костей. Интенсивность обмена выше в лабильных костях скелета и в губчатом веществе костей по сравнению с компактным.
Рис. 6.8. Схема обмена фосфора в ор6.8. Схема обмена фосфора в орСхема обмена фосфора в орв организме жвачных животных. жвачных животных.
Включение фосфора в разные органы и ткани неодинаково; оно зависит от общего содержания фосфора, скорости обновления фосфора и скорости роста ткани (см. раздел 10 .2). Интенсивность обмена фосфора в тканях снижается с возрастом, но снова увеличивается в период репродуктивной деятельности. Во второй половине стельности у животных возрастает абсорбция фосфора и отложение его в скелете*, снижается эндогенная экскреция фосфора, возрастает фосфоремия. Этим создается определенный запас фосфора в организме матери, который расходуется для роста плода и в последующую лактацию.
У лактирующих животных возрастает обменноспособный фонд фосфора скелета, снижается до минимума уровень эндогенного фосфора в кале, увеличивается истинная усвояемость фосфора. Выделение фосфора с молозивом и молоком в 2—3 раза превышает его расход на образование скелета плода в конце беременности. Соответственно возрастают потребности маток в фосфоре.
Избыток неорганических фосфатов, образовавшихся в процессе обмена или освободившихся при резорбции костной ткани выводится из организма почками. У птиц, кроликов, мелких лабораторных животных и у молодняка жвачных (в первые две недели жизни) фосфор из организма выводится главным образом через почки**,
*** То же наблюдается у птиц в предкладковый период.**
**** У птиц концентрация фосфора в моче составляет 60—200 мг%, у телят—30—70 мг%.**
у свиней — в равной мере через пищеварительный тракт и почки, у взрослых жвачных — через желудочно-кишечный тракт.
С мочой фосфор выделяется в виде одноосновных и двуосновных фосфатов натрия, в небольшой степени — в виде двуосновных фосфатов кальция и магния. Соотношением первичных и вторичных фосфатов натрия в моче определяется ее кислотность или щелочность. Основная часть фосфатов переходит в ультрафильтрат мочи из плазмы крови, небольшое количество образуется в самих почках при действии активных почечных фосфатаз на органические фосфорные соединения.
Общая схема обмена фосфора у жвачных приведена на рисунке 6.8.
6.2.4. Биохимические функции
Фосфор является одним из основных структурных элементов организма. Все синтетические процессы, связанные с ростом и образованием продукции (формирование скелета, увеличение мышечной массы, синтез составных частей молока, образование яиц, рост шерсти), осуществляются при участии соединений фосфорной кислоты. По-видимому, это единственный минеральный элемент, влияющий и на качество мяса. Фосфор входит в структуру нуклеиновых кислот, которые служат носителями генетической информации, регулируют биосинтез белка и иммунитет.
Трудно назвать в организме физиологическую функцию, в осуществлении которой соединения фосфорной кислоты не принимали бы прямого или косвенного участия. Благодаря фосфорилированию осуществляется кишечная абсорбция, гликолиз и прямое окисление углеводов, почечная экскреция, транспорт липидов, обмен аминокислот и др. Фосфорная кислота входит в состав многих коэнзимов, например кофакторов ацетилирования-коэнзима А, коэнзима переаминирования — пиридоксальфосфата, коэнзимов окислительно-восстановительных ферментов — дифосфопиридиннуклеотида и трифосфопиридиннуклеотида, коэнзима карбоксилирования и декарбоксилирования — липотиамидпирофосфата, кофакторов переноса фосфорных групп — аденозиндифосфорной и аденозинмонофосфорной кислот.
Макроэргетические фосфорные соединения, среди которых центральное место занимает АТФ, являются универсальными аккумуляторами и донаторами энергии, присутствуют во всех клетках организма и обеспечивают как создание запасов энергии, так и расходование ее по многим руслам. Исключительную роль играет АТФ в мышечной деятельности, в процессе которой химическая энергия превращается в энергию механическую.
За последние годы установлена важная роль в организме так называемого циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) — производного АТФ, через который реализуется действие многих гормонов на ферментные системы. Этот нуклеотид, основой структуры
которого является аденин, связанный с рибозой и циклической (этерифицированной в положениях 3' и 5') фосфорной кислотой, обнаружен во всех тканях и биологических жидкостях животных. Количество его уменьшается или увеличивается после введения гормонов и проявления соответствующего биологического эффекта.
Таким образом, можно сказать, что все виды обмена в организме — белковый, липидный, углеводный, минеральный и энергетический — неразрывно связаны с превращениями фосфорной кислоты.
6.2.5. Влияние недостатка или избытка фосфора
Основным источником фосфора для молодняка служит молоко, фосфор из которого усваивается на 96—99%. В экспериментальных условиях* отсутствие или резкий дефицит фосфора в рационах приводит к гибели животных в первые дни или недели жизни. Умеренный дефицит фосфора в рационах служит причиной низкофосфорной формы рахита. При этом наблюдается замедление или полное прекращение роста, нарушение минерализации костей (табл. 57, рис. 6.9), большой отход молодняка.
57. Влияние уровня фосфора в рационе поросят на минеральный состав костей [46]
| Группа животных | |||
|---|---|---|---|
| Показатели Показатели | I | II | III |
| Кальций в рационе, % Фосфор в рационе, % | 0,77 0,18 | 0,78 0,33 | 0,77 0,59 |
| Содержание в костях, %*: | |||
| золы кальция | 48,14 18,35 | 57,35 21,93 | 59,64 22,70 |
| фосфора | 8,69 | 10,58 | 10,82 |
*** В среднем по бедренной и плечевой костям.**
Специфический биохимический показатель (отсутствующий при низкокальциевой форме рахита) — снижение в крови уровня неорганического и липидного фосфора, а также холестерина. Содержание витамина А в печени и плазме крови уменьшается вследствие пониженной степени трансформации каротина в витамин А. Активность щелочной фосфатазы в крови резко возрастает. Характерным признаком гипофосфороза является извращение аппетита — жевание различных предметов (рис. 6.10).
У взрослых животных гипофосфороз проявляется (при той же биохимической картине) изменениями в костях типа остеомаляции (стр. 104). Наблюдается также деминерализация зубов, шатание резцов.
*** У молодняка птицы дефицит фосфора может быть и в обычных условиях, особенно при чисто растительных рационах.**
