Хлор, являясь наиболее важным анионом водной фазы организма, также участвует в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия. Роль Na+ и С1~ в осмотическом давлении иллюстрируется данными, приведенными в таблице 2 (стр. 26).
Обладая способностью проникать через мембрану эритроцитов, С1~ способствует перемещению ионов между плазмой и эритроцитами. Благодаря этому (при участии карбоангидразы) происходит связывание углекислоты в форме бикарбоната и освобождение ее в капиллярах легких.
При образовании соляной кислоты в желудке происходит, повидимому, активный перенос С1~ через мембраны. В желудочном соке ион С1~ содержится в эквивалентном количестве с Н^-ионом. Имеются сведения, что С1~~ активирует некоторые ферменты, в частности а-амилазу слюны и панкреатического сока. Ионы натрия в определенной концентрации необходимы для жизнедеятельности рубцовой микрофлоры (см. стр. 45). Помимо этого, Na + и К + в виде бикарбонатов обеспечивают создание буферной среды в преджелудках и способствуют переносу жирных кислот через эпителий рубца.
Обмен натрия в организме контролируется эндокринной системой (рис. 6.23, стр. 149). Центральным звеном в этой системе являются минералокортикоиды — альдостерон и дезоксикертикостерон (первый в 25—50 раз активнее второго). Под контролем альдостерона находится процесс реабсорбции ионов Na+ в извитых канальцах почек. Эффект задержки Na+ (и воды) обычно сопровождается усиленным выделением с мочой калия. Поскольку с ионами К + конкурируют ионы Н + , секретируемые в мочу канальца, реабсорбция Na+ может сопровождаться преимущественным выведением либо ионов К + (у жвачных), либо ионов Н+ (у плодоядных) [19].
По-видимому, альдостерон действует не только на почки, но и на другие ткани. Введение этого гормона концентрацию Na+ снижает, а К + повышает в секретах слюнных и потовых желез и аналогичным образом изменяет эндогенную экскрецию этих ионов с калом. Выделение же самого альдостерона регулируется уровнем ионов Na+ и К + в крови, хотя важное значение в его секреции придается также внутриклеточной — ренин-ангиотензинной — системе.
Поскольку влияние альдостерона на баланс и экскрецию электролитов проявляется с задержкой, предполагают, что этот гормон не обеспечивает «экстренной» регуляции выведения Na+ и К + . В этой связи высказывается мнение о наличии особого натрийуретического гормона, продуцируемого в гипоталамусе. В последнем (или в других участках мозга) существуют рецепторы натрия или осморецепторы, регулирующие снижение концентрации NaCl и осмоляльности цереброспинальной жидкости. В ответ уменьшается экскреция натрия почками (натрийуретический гормон), уве-
личивается мочеотделение и повышается содержание ренина в плазме [37, 87].
Убедительных данных о самостоятельной гормональной регуляции обмена С1~ и других анионов в жидкостях организма нет. Повидимому, гомеостатический контроль за их концентрацией осуществляется косвенно, путем изменения концентрации ионов Na+ и отчасти К + . Возможно, однако, что антидиуретический гормон гипофиза усиливает экскрецию хлора из организма, уменьшая его реабсорбцию в почечных канальцах.
6.6.5. Влияние недостатка или избытка натрия и хлора
Дефицит натрия в рационах сельскохозяйственных животных встречается часто, поэтому необходим постоянный контроль за его уровнем в рационе.
Результаты опытов с использованием синтетических рационов показали, что при недостатке NaCl симптомы нарушения обусловлены дефицитом именно натрия, а не хлора, так как явления недостаточности устраняются добавлением любых растворимых солей натрия, но сохраняются при добавке других хлористых солей.
Основные симптомы дефицита натрия у скота следующие: извращение аппетита, взъерошенность и огрубление шерстного (волосяного) покрова, снижение продуктивности, истощение (рис. 6.27), торможение роста молодняка. Ухудшается использование протеина и энергии корма, снижаются удои и жирность молока, нарушаются процессы рубцового метаболизма и воспроизводительной функции (нерегулярная охота, вагиниты, бесплодие).
Первичными причинами описанных нарушений являются изменения в жидкостных фазах организма (см. раздел 2.3.2.)
Особое внимание на удовлетворение потребности животных в соли следует обращать при пастбищном содержании, кормлении брикетированными и гранулированными кормами из зеленых культур, использовании чисто растительных рационов на зерновой основе для свиней и птицы.
Вторичная недостаточность натрия у животных может быть вызвана избытком калия в рационе, так как при этом резко возрастает выведение натрия с мочой.
Недостаточность хлора в обычных условиях маловероятна, так как потребность в нем животных значительно меньше, чем в натрии. Явления хлорной недостаточности были получены лишь в опытах на цыплятах при скармливании им синтетического, практически лишенного хлора рациона. Недостаточность проявлялась в торможении роста, снижении электролитов в плазме, дегидратации крови и параличах, приводящих к гибели.
Все виды животных, включая птицу, при условии обеспечения водой достаточно толерантны к большим (3—5-кратным в сравнении с оптимальными) дозам NaCl. Молодняк чувствительнее к из-
U В. И. Георгиевский и др.
Рис. 6.27. Недостаточность поваренной соли в рационе коровы [83].
бытку NaCl в рационе, чем взрослые животные. В практических условиях хронический избыток NaCl сравнительно редок; чаще встречаются случаи острого отравления дойных коров, свиней и птицы токсическими дозами соли. Признаки солевого отравления: сильная жажда, частое мочеиспускание, жидкий кал, отеки, неустойчивость позы, рвота, цианоз слизистых, нарушение дыхания и смерть через 24—48 ч. На вскрытии обнаруживаются геморрагии в желудочно-кишечном тракте, увеличение почек, нефриты, отечность ткачей, бледность мускулатуры.
6.7. СЕРА
Сера — химический элемент V I группы периодической системы. Порядковый номер 16, атомная масса 32,06. В земной коре содержится в количестве 0,09 вес.%, в зеленых растениях — 0,11%, в животном организме —0,20% на свежую ткань.
Природная сера состоит из смеси четырех стабильных изотопов с массовыми числами 32, 33, 34 и 36 (в соотношении 95,02; 0,75; 4,21 и 0,02% соответственно). Кроме того, получены три искусственных радиоизотопа серы. Для биологических исследований пригоден лишь один радиоизотоп 3 5S (период полураспада — 87,2 дня, энергия излучения р-частиц — 0,167 мэв).
В природе сера встречается как в свободном (самородном) состоянии, так и в виде минералов — сульфидов и сульфатов. Наиболее известны из них серный колчедан — FeS2, медный колчедан CuFeS2, цинковая обманка ZnS, свинцовый блеск — PbS, а также
