В биохимическом отношении особенностью обмена серы у жвачных животных является способность некоторых видов Рубцовых микроорганизмов (и в меньшей степени микроорганизмов, населяющих слепую кишку у моногастричных животных и птиц) утилизировать неорганическую серу и включать ее в серосодержащие аминокислоты и белки.
Возможность синтеза S-аминокислот микроорганизмами была неоднократно продемонстрирована добавлением элементарной серы или сульфата к синтетическому рациону, недостаточному по сере с частичной заменой азота протеина мочевиной. Положительный эффект был получен также и при добавках серы к некоторым практическим рационам, содержащим часть азота в форме мочевины и включающим корма, выращенные на почвах, дефицитных по сере (см. обзор 1).
Опыты с введением жвачным per os 3 5Б-сульфата показали, что радиоактивная сера включается в цистин и метионин микробиального белка, а после расщепления последнего всасывается и поступает в ткани. В печени при этом обнаруживается 1,8—2% введенной дозы 3 5S, причем более 4/б — в виде цистеина и метионина. У овец в течение длительного времени радиоактивная сера включается в цистеиновую фракцию волокон шерсти. Таким образом, очевидно, что микроорганизмы преджелудков способны синтезировать серосодержащие аминокислоты из аммиака, углеводов и минеральной серы и что в определенных условиях сера может оказаться лимитирующим фактором. Добавки в этих условиях сульфатов или (с меньшим эффектом) элементарной серы при отношении N : S, равном 10: 1, положительно влияют на рост и продуктивность животных.
Пути превращения минеральной серы в цистин и метионин микроорганизмами пищеварительного тракта иллюстрируются схемой [97]:
СерииГомосерин
SO4 ->S03 ~^S203 ->Цист(е)ин -> Гомоцист(е)ин I 1 I Метионин I Протеин Протеин
Восстановление микроорганизмами сульфатов и сульфитов до сульфидов и включение сульфидной серы в аминокислоты отмечается также в пищеварительном тракте кроликов (особенно при свободной копрофагии), птиц и свиней (табл. 73).
При отсутствии копрофагии 85% всей радиоактивной серы, обнаруженной в печени кроликов, было представлено сульфатом (у контрольных животных лишь 29%). Это свидетельствует о более высокой трансформации минеральной серы в органическую у животных без ограничения копрофагии. Опыты с внутривенным
73. Распределение радиоактивной серы в печени разных видов животных при введении per os 3 58-сульфата [по Пирсону, из 67]
| Показатели | Свинья | нормальные | Кролики лишенные копрофагии | Овца |
|---|---|---|---|---|
| 3 5S в печени, % дозы | 0,38 | 0,32 | 0,06 | 1,85 |
| В том числе: | ||||
| -сульфаты 358-аминокислоты (цистин + метионин) | 98,6 1,4 | 29,3 70,7 | 85,0 15,0 | 18,4 83,6 |
введением 3 5Б-сульфата подтвердили, что минеральная сера включается в цистеин, метионин и витамины группы В только через микрофлору пищеварительного тракта.
Частичная абсорбция 3 58-соединений наблюдается в рубце жвачных и желудке моногастричных животных, однако основной процесс всасывания происходит в кишечнике. Всасывание и усвоение серы аминокислот определяется уровнем протеинового и энергетического питания животных и осуществляется с помощью механизмов активного транспорта. Сера сульфатов и. сульфитов, поступающая с кормом, абсорбируется, по-видимому, простой диффузией. В крови птиц радиоактивная сера обнаруживается уже через несколько минут после перорального введения 3 5Б-метионина с максимумом концентрации на первом-втором часу. В период от 6 до 24 ч радиоактивность остается постоянной и довольно высокой.
Распределение абсорбированной радиоактивной серы по органам и тканям в общем однотипно для всех животных и всех исследованных 3 55-соединений (табл. 74), однако обнаруживаются и некоторые различия.
74. Распределение радиоактивной серы по органам и тканям цыплят при пероральном введении им различных ^-соединений [107]*
| Введенные 35S-соединения | |||
|---|---|---|---|
| Органы Органы и и ткани ткани | метионин | цистеин | сульфат |
| Мышцы + кости | 52,3 | 38,72 | 56,18 |
| Печень | 8,65 | 4,31 | 4,06 |
| Кожа | 7,93 | 7,44 | 3,37 |
| Перья | 7,51 | 9,41 | 1,45 |
| Мышечный желудок | 6,81 | 21,33 | 15,17 |
| Кишечник | 5,41 | 5,99 | 5,62 |
| Кровь | 2,58 | 2,28 | 4,31 |
| Прочие ткани | 8,72 | 8,52 | 8,84 |
| В с е г о | 100 | 100 | 100 |
*** В процентах от общей радиоактивности, обнаруженной в тушках цыплят.**
Наиболее высокая относительная активность (в % к средней) наблюдается при введении 3 55-метионина в мышцах, печени и коже; при введении 3 55-цистеина— в мышечном желудке, перьях, кишечнике; при введении сульфата — в мышечном желудке, костях.
При пероральном введении курам 3 55-тиамина основная часть задержанного радиоизотопа обнаруживается в стенках кишечника, мышцах, печени, почках; заметная активность наблюдается в коже, перьях и костях [74].
Показано [60], что радиоактивная сера 3 55-метионина быстрее всего включается в глютатион и белковую фракцию крови, печени и мышц и медленнее — в те же фракции других органов. Сульфидная фракция медленнее фиксирует 3 5S, чем белковая и глютатионная.
Большая часть (до 90%) парентерально введенного животным 3 5Б-сульфата выводится с мочой в неизменном виде или в составе эфиров. В крови, печени, мозге концентрация 3 5S быстро падает; вместе с тем наблюдается заметное поглощение радиоактивной серы костями, костным мозгом и хрящами, с последующим медленным замещением 3 5S стабильной серой. В костях, коже, хряще 3 5S обнаруживается в составе хондроитин-сульфата, в шерсти овец и перьях птицы — в составе цистина*, в сперме животных и кутикуле мышечного желудка — в составе неидентифицированных протеинов. В белке и желтке снесенных яиц 3 5S содержится в форме сульфата, 3 5Б-цистина и в очень небольшом количестве в виде 3 55-метионина. В молоке радиоактивная сера, также появляется очень быстро при введении любых растворимых ^-соединений. Сера молока (ее около 0,03%) представлена серосодержащими аминокислотами, лактоальбумином и лактоглобулином, минеральными сульфатами (0,15 мг%) и другими свободными серосодержащими соединениями.
Общая схема метаболизма соединений серы в организме животных приведена на рисунке 6.28. Практически единственным источником образования серосодержащих соединений в теле служат метионин и цистеин, хотя в процессы синтеза включается также небольшое количество сульфата. Сера метионина используется для построения цистеина с участием серина (процесс необратимый) через стадии гомоцистеина и цистатионина. Гомоцистеин наряду с превращением в процессе деструктивного распада в цистеин может подвергаться метилированию за счет «активного формиата», отщепляемого от глицина, серина и других соединений, а также за счет бетаина. В этом случае происходит ресинтез метионина.
При превращении цистеина в цистин образуется цистеинсульфиновая кислота, осуществляющая связь между обменом амино-
*** Для формирования шерсти и пера сера сульфата используется, по-видимому, в той же степени, что и сера метионина, но меньше, чем сера цистина.**
