Рис. 6.28. Схема обмена серы в организме нежвачных животных. Стрелками указаны точки приложения пиридоксальфосфата.
кислот и обменом углеводов в организме. Эта кислота может подвергнуться декарбоксилированию (с образованием гипотаурина, затем таурина), трансаминированию или окислению. Цистеиновая кислота также декарбоксилируется с образованием таурина. При окислении цистеина, цистина и метионина в организме высших животных в качестве конечного продукта метаболизма образуется сульфат. Метаболизм сульфата у птиц несколько отличается от метаболизма у млекопитающих животных. В то время, как млекопитающие, по-видимому, удовлетворяют свои физиологические потребности в ионах SO^~~ за счет сульфатов, образующихся в процессе метаболизма серосодержащих аминокислот*, у цыплят был обнаружен небольшой ростовой эффект от прибавления сульфата к синтетическому рациону. Поскольку неорганическая сера не использовалась для синтеза аминокислот в количествах, достаточных для объяснения ростового эффекта, возникло предположение, что этот эффект отражает потребности цыплят именно в сульфате.
Наличие в печени и белке яиц 3 55-аминокислот после инъекции курам 3 5Э-сульфата некоторые авторы объясняют не образованием аминокислот из сульфата в процессе межуточного метаболизма, а экскрецией меченых соединений (особенно таурина) в просвет кишечника с последующим синтезом 3 55-метионина кишечной микрофлорой [81]. Таурин у птиц, по-видимому, нельзя рассматривать как конечный продукт обмена аминокислот. В
- Исключая описанные выше ситуации для жвачных.
тканях птиц таурин содержится в большей концентрации, чем у млекопитающих, и выполняет другие функции, помимо его участия в синтезе таурохолевой кислоты желчи. Одна из функций таурина, возможно, состоит в том, что он является промежуточным продуктом в превращении неорганической серы в серу аминокислот.
В разных тканях организма цыплят обнаружены ферменты, необходимые для синтеза таурина из сульфата. Однако дальнейшая судьба таурина изучена недостаточно. При инъекции 3 5Б-таурина цыплятам высокая радиоактивность отмечалась в небелковых экстрактах мягких тканей, а в печени и почках, кроме того, в тауринбелковом комплексе. В метиониновой или цистеиновой фракции органов радиоактивная сера не обнаружилась. Эти данные показывают, что у яичных цыплят превращение серы таурина в серу аминокислот незначительно.
Куры-несушки, вероятно, могут синтезировать небольшое количество цистина (но не метионина) в процессе тканевого метаболизма из абсорбируемой в кишечнике неорганической серы (через таурин->цистеиновую кислоту?). Однако включение сульфатной серы в аминокислоты слишком мало, чтобы иметь значение в протеиновом питании несущейся птицы. В рационах бройлеров можно использовать неорганическую серу для частичного восполнения потребности в цистине. Наряду с этим сульфату приписывается значение самостоятельного ростового фактора, а также подчеркивается его участие в детоксикационных процессах в организме бройлеров (см. обзор 25). Основная часть продуктов обмена серы (сульфаты в свободном или эфиросвязанном состоянии, таурин, тиосульфат, сульфоционат и др.) выделяется из организма с мочой. В моче сера содержится в трех формах: минеральной, эфиросвязанной и нейтральной. Указанные фракции составляют соответственно 80— 85%, 5—8 и 10—14% от общей серы мочи. Минеральная (сульфатная) сера происходит частично из абсорбированных, но не усвоенных сульфатов корма, а главным образом из окисленных аминокислот.
Ионы БО^—экскретируются с эквивалентным количеством катионов Na+, К + и NH^~. При неизменном уровне протеина в рационе соотношение азота и серы в моче достаточно постоянно. Оно уменьшается при голодании или недостатке протеина и возрастает при увеличении уровня белка в рационе. Сера эфиров представлена соединениями серной кислоты либо с фенолом или крезолом (производными соответственно фенилаланина и тирозина), либо с индоксилом и скатоксилом (производными триптофана). Эти вещества образуются в процессе кишечного гниения под действием бактерий. Связывание их в печени и частично в тонком кишечнике и почках рассматривается как детоксикационный механизм.
Нейтральная сера —это сера аминокислот (в основном цистина), таурина, меркаптана, тиамина, биотина, урохрома. Увеличение в моче количества нейтральной серы служит показателем усиленного распада эндогенного белка.
6.7.4. Биохимические функции и регуляция
Атомы серы придают соединениям, в состав которых они входят, замечательные свойства, обусловленные особенностями их электронной структуры. Эти свойства проявляются в вариабельности числа валентностей, легкости окисления и восстановления, способности образовывать комплексы с некоторыми микроэлементами, ферментами и дыхательными пигментами, важными в физиологическом отношении [45]. Поэтому биологическая роль серосодержащих соединений в организме очень многообразна.
Сера, входя в состав аминокислот цистина, цистеина и метионина, участвует в тех функциях, которые выполняют эти аминокислоты как составные части тканевых протеинов и различных биологических активных веществ (гормонов, витаминов и т. д.). Эти функции рассматриваются в специальных разделах биохимии. В молекуле цистеина сера представлена в сульфгидрильной группе (— SH—), а в молекуле цистина — в дисульфидной (— S — S — ) . Дегидрирование сульфгидрильной группировки и обратимое ее превращение в дисульфидную (цистеинч^цистин) является фундаментальной реакцией в транспорте водорода. Наряду с этим сульфгидрильные соединения служат активатором некоторых ферментов (дегидрогеназ и эстераз).
Метионин является специфическим источником метильных групп, используемых для синтеза холина, ацетилхолина, адреналина, креатина. Он участвует в синтезе белков, гемоглобина и оказывает липотропный эффект. Цистеин служит предшественником кофермента А и участвует в построении глютатиона. Кофермент А является простетической группой фермента ацетилферазы, играющей важную роль в обмене белков, жиров и углеводов. При замене водорода сульфгидрильной группы ацетилом образуется ацетилированный кофермент А (ацетил-КоА), включающийся в цикл трикарбоновых кислот и являющийся звеном, связывающим жировой обмен с углеводным.
Глютатион — это трипептид, состоящий из глутаминовой кислоты, цистеина и глицина. Содержится в восстановленной и окисленной формах, связанных между собой обратимыми превращениями. Роль глютатиона сводится, по-видимому, к поддержанию на определенном уровне концентрации биологически активных сульфгидрильных групп в клеточных белках. Отмечена тенденция к возрастанию концентрации глютатиона в крови и печени у животных с более интенсивным ростом.
