Можно констатировать тот факт, что большинство жизненно необходимых элементов (включая и органогены) расположено в начальных периодах периодической системы; в объяснении свойств именно этих элементов больших успехов достигла квантовая теория.
Среди биотических минеральных элементов (жизненно необходимых и вероятно необходимых) s-подгруппа представлена 5 элементами* из 14, р-подгруппа—9 элементами* из 21, d-подгруппа— 11 ^элементами из 15. Элементы f-подгруппы в связи с недостаточной чувствительностью измерительной техники пока не обнаружены. Однако, принимая во внимание возрастание комплексообразующей способности с увеличением орбитального квантового числа (1), можно предположить возможную биологическую роль некоторых элементов f-подгруппы. Элементы s-подгруппы представлены одновалентными и двухвалентными металлами. Металлы главной подгруппы первой группы (Na, К) отличаются высокой степенью растворимости и низким потенциалом ионизации. Они являются основными катионами внеклеточной (Na +) и внутриклеточной (К + ) среды, равномерно распределяются по организму.
Металлы главной подгруппы второй группы (Mg, Са, Sr) участвуют в образовании опорных тканей и в виде ионов содержатся во внутренней среде организма, имея высокую биологическую активность. Следует отметить, что радиусы гидратированных ионов первой и второй групп значительно больше их кристаллографических радиусов.
Вероятно, биологическая роль элементов металлов d-подгруппы, которые обладают насыщенным (до 18) или переходным (от 8 до 18) электронным слоем, предшествующим наружному, и высокой способностью к комплексообразованию — образование биологически активных хелатов, участие в структуре коферментов, активация (в виде ионов) ферментных систем.
Особое место в этой подгруппе занимают цинк и кадмий, атомы которых имеют по два электрона вне заполненной подоболочки. Эти элементы не проявляют переменной валентности и не образуют соединений, в которых d-подоболочка была бы незаполненной. Поэтому их рассматривают как непереходные элементы. Способность этих элементов к комплексообразованию слабее, чем у переходных.
Элементы р-подгруппы включают в себя макрои микроэлементы пятой, шестой и седьмой групп. По химическим свойствам — это типичные неметаллы (галогены, сера, селен) или амфотерные элементы (кремний, мышьяк). Они участвуют в образовании мягких и частично опорных тканей, играют важную роль в энергетических процессах, входят в состав сложных органических соединений, обладающих биологической активностью.
*** Не учтены органогены (Н в s-подгруппе, С,** N, 0 —в р-подгруппе).
К сожалению, приходится констатировать, что истинная картина биологического действия элементов оказалась далекой от той, которую можно было бы ожидать исходя из фундаментальных открытий физики и химии. Не оправдалось, в частности, предположение об идентичности действия и полной взаимозаменяемости элементов— электронных гомологов (кальция — магния, лития — натрия и т. д.). Вместо ожидаемой аналогии в действии мы иногда встречаемся с антагонистическими взаимосвязями элементов (калий — рубидий, цинк — кадмий, фтор — бром, хлор — йод), т. е. с отсутствием взаимозаменяемости и биологической равноценности*. По-видимому, биологическая роль элемента определяется как известными параметрами, установленными физикой и химией, так и еще неизвестными.
Попытки систематизировать минеральные элементы, исходя из их биологических свойств, пока мало удачны еще и потому, что нет возможности точно и однозначно сформулировать сущность биологического действия элемента. Беря же за основу наиболее выраженный эффект, мы часто заходим в тупик. Тем не менее периодическая система элементов является той прочной отправной базой, на которую мы снова и снова возвращаемся, когда число тупиков резко возрастает.
2.3. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Функции минеральных элементов в организме чрезвычайно многообразны и неразрывно связаны с их формой и состоянием. Основные из них следующие: участие в построении опорных тканей организма; поддержание гомеостаза внутренней среды; поддержание равновесия клеточных мембран; активация биохимических реакций путем воздействия на ферментные системы; прямое или косвенное влияние на функцию эндокринных желез; воздействие на симбиотическую микрофлору желудочно-кишечного тракта.
2.3.1. Структурная роль минеральных элементов
Рост животных неразрывно связан с отложением в теле минеральных веществ. Последние входят в состав всех структурных образований организма, но главным образом костной ткани, где они находятся в виде прочных нерастворимых соединений. В костях скелета сосредоточено более 80% неорганических солей организма.
Костная ткань состоит из трех основных компонентов: органической основы, неорганической фракции (костной золы) и воды, между которыми существует тесная структурная связь. В зрелой кости эти компоненты находятся в следующем примерном процентном соотношении: 38 : 32 : 30. Это соотношение зависит от возраста
*** См. также раздел 2.4.1.**
животного, условий его кормления и содержания. Оно неодинаково в разных костях скелета, в разных участках одной кости и даже в разных гистологических структурах. Органическая фракция кости на 95% представлена коллагеном, структура которого типична для волокнистой соединительной ткани. Коллагеновые волокна связаны гелеобразным мукополисахаридом, индентифицированным как хондроитинсульфат.
Кристаллы минерального компонента кости образованы двумя— четырьмя элементарными ячейками гидрооксиапатита, каждая из которых имеет формулу Са1о(Р0 4)б(ОН) 2. По форме кристаллы представляют собой гексагональные пластинки величиной 350X300X50 ангстрем; их поверхность на 1 г апатита достигает 100—300 м 2 , в связи с чем общая поверхность микрокристаллов кости необычайно велика (0,7—1,0 км 2 ).
Существовавшее до недавнего времени мнение об инертности кости, ее неспособности к структурным изменениям, в настоящее время благодаря внедрению новых методов исследования сменилось представлением о высокой реактивности и пластичности костной ткани, ее способности к постоянной перестройке. Процесс перестройки (включая новообразование кристаллов на вновь синтезируемом матриксе и резорбции кости) происходит в течение всей жизни животного, однако в большей степени проявляется в скелете молодого растущего организма. С возрастом рост и перестройка костной ткани замедляются, что приводит у взрослых организмов к увеличению доли неактивной и полностью минерализованной костной ткани.
Механизм минерализации костной ткани изучен еще недостаточно, однако имеющиеся сведения позволяют описать его в общих чертах следующим образом [11, 15, 43]. Сначала синтезируется органический матрикс — коллаген, мукополисахариды, белково-углеводные комплексы и АТФ. В этой фазе среда обогащается ионами кальция и фосфата, адсорбированными мукополисахаридами без образования ядер кристаллизации ( Амукополисахариды обладают повышенным сродством к ионам кальция и фосфата). Перед началом отложения солей в зону минерализации с кровью доставляется кислород, усиливаются процессы окисления и образования АТФ. Повышается активность остеобластов, выделяющих ферменты, которые влияют на основное вещество и на белковоуглеводные комплексы. В коллагеновых волокнах освобождаются реакционноспособные группы — специфически взаиморасположенные боковые аминокислотные цепи, способные служить центрами кристаллизации. Это является следствием деполимеризации части кислых мукополисахаридов, ранее блокировавших реактивные аминогруппы.
Освобождающиеся реактивные группы коллагена взаимодействуют с фосфатами и кальцием, ранее связанными мукополисахаридами, и образуют ядра кристаллизации. Схема метаболических реакций при минерализации кости показана на рисунке 2.3.
