Дальнейшему осаждению кристаллов способствует то обстоятельство, что нормальная сыворотка недонасыщена по отношению к вторичному фосфату кальция (что исключает его осаждение в сыворотке), но пересыщена по отношению к гидроксиапатиту [15]. В результате этого в присутствии костных кристаллов ионы из жидкой фазы в плотную осаждаются спонтанно. Таким образом, общепринятой в настоящее время является гипотеза э п и т а к с и и , т. е. ориентированного роста кристаллов в центрах кристаллизации при активирующем воздействии коллагеновой матрицы.
Фермент щелочная фосфатаза, согласно этой гипотезе, принимает непосредственное участие в образовании коллагена и способствует переносу иона РО^~ от эфиров к органическому основанию костной ткани:
Содержание щелочной фосфатазы пропорционально активности остеобластов. Высокий ее уровень наблюдается во время интенсивного образования коллагена и перед началом его обызвествления. Кислая фосфатаза, наоборот, сосредоточена в остеокластах и принимает непосредственное участие в процессе резорбции костей.
Отсутствие минерализации в некальцифицируемых хрящах и коллагеносодержащих тканях объясняется либо отсутствием фактора, индуцирующего кальцификацию, либо наличием факторовингибиторов. Последними, возможно, являются пирофосфаты и мукополисахариды, гидролизующие соответствующие энзимы (фосфатазы или сульфатазы). Вместе с тем специфическая АТФ-аза, содержащаяся в хряще, ответственна за механизм его обызвествления.
Рис. 2.3. Метаболические реакции при минерализации кости [11].
Что касается резорбции кости (т. е. одновременного рассасывания органического и неорганического компонентов), то она наряду с новообразованием костной ткани происходит в течение всей жизни животного.
Особое значение процессы резорбции приобретают у животных в период напряженного минерального обмена (при беременности, лактации, яйцекладке). В этом случае скелет выполняет функцию лабильного депо минеральных веществ, которые расходуются для нужд плода и для образования продукции (молока, шерсти, скорлупы яиц и т. д.).
Поверхность микрокристаллов оксиапатита достигает огромных размеров, и на ней могут происходить реакции замещения ионов кальция или фосфата ионами, содержащимися в жидкостях организма. Поэтому минеральный компонент кости не является чистым оксиапатитом, а содержит примеси карбоната (6%), цитрата (1%), натрия (0,7%), магния (0,7%) и следы фтора [15]. Значительное содержание в оксиапатите воды свидетельствует о замещении кальция в кристаллической решетке ионами (Н 3 0)-. Кроме того, ионы гидроксония могут вытеснять ионы кальция и с поверхности кристаллов.
Общий состав минерального компонента кости с учетом молярных соотношений всех примесей можно выразить формулой: 2 [ Са 9 + (Н 3 0 + ) 2 (P05-)e (ОН-) 2] [Ca 2 + .Mg^.Nafз-СОГ -(С в0 7Н|-)о,з]-
Согласно Ньюману и Ньюман (1961), в живом организме встречаются те же три механизма перемещения ионов, которые характерны для оксиапатита in vitro: 1) диффузия в гидратный слой, окружающий кристаллы; 2) ионный обмен на поверхности кристаллов; 3) внутрикристаллический обмен. Однако в отличие от условий in vitro в организме эти механизмы находятся под комплексным воздействием физиологических факторов — роста живой ткани, васкуляризации, перестройки и созревания кости, поступления минеральных веществ из кишечника, эндокринных механизмов.
Известно, что костные кристаллы отделены от внеклеточной жидкости несколькими фазами, между которыми обмен ионов происходит с разной скоростью. Внутренняя часть кристалла содержит ионы Са 2+, РО^"~ , ОН- и, вероятно, небольшое количество других ионов, как Na+ или СО|~. Ионы здесь могут перемещаться только путем перестройки кристаллической сетки или рекристаллизации. На поверхности кристалла находятся относительно посторонние ионы, удерживаемые в кристаллической решетке электростатическими силами поверхности (Na+, Sr 2+, Со*-, F-, цитрат 3-). Состав гидратационной оболочки, как водной фазы, окружающей кристаллы, отражает одновременно состав поверхности кристалла и внеклеточной жидкости. Последней фазой является внеклеточная жидкость органической матрицы. Наиболее быстро обмен происходит между внеклеточной жидкостью и гидратационной оболочкой,
более медленно — между этой оболочкой и поверхностью кристалла, очень медленно—между шоверхностью и внутренней частью кристалла.
Благодаря сорбционным м еханизмам и гетероионному обмену (например, Ca 2 + ^Na+) кость лредставляет собой важный резервуар свободных ионов. Она действует как буферная система в отношении таких электролитов, ка:ж Na+, СО§~, M g 2 + , и участвует в гомеостатической регуляции C a s + POJ- и величины рН. В костной ткани содержится 98,5% всего кальция, 83% фосфора, до 70% магния и 40% натрия организма. Кроме того, в ней в том или ином количестве находятся более 3 0 микро- и ультрамикроэлементов. Одни из них входят в состав кристаллической решетки оксиапатита (фтор, цинк), другие (медьз, молибден, кобальт) катализируют ферментативные реакции в остеобластах, третьи (марганец, ванадий и др.) принимают у ч а с т и е в энзиматических процессах минерализации коллагеновых фибршлл.
Показано, что процесс синтеза мукополисахаридов при физиологической регенерации сопровождается накоплением ряда микроэлементов (меди, марганца, кремния, алюминия, свинца), которые образуют хелатные комплексы! с мукополисахаридами и, по-видимому, играют определенную роль в «созревании» коллагена и его дальнейшей пространственной агрегации. Вместе с тем многие остеотропные элементы, включ ая естественные радиоактивные элементы, по-видимому, являютсяг для скелета балластными.
В заключение следует сказать, что нерастворимые или труднорастворимые соединения, содержащие минеральные элементы, входят также в состав волоса, шерсти, перьевого покрова, роговых образований. Относительно форм! этих соединений известно немного. Допускается миграция отдельных элементов в системе волос (перо) — кожа — кровь.
2.3.2. Минеральны с элементы и гомеостаз
Под гомеостазом понимают постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма.
Проявлением гомеостаза яв-ляется наличие ряда биологических констант, т. е. устойчивых количественных показателей, характеризующих нормальное состояние организма. К числу этих показателей относятся: температура тела, осмотическое давление жидкостей, концентрация водородных ионов, содержание белков и сахара, концентрация и соотношение биологически активных ионов и др.
Минеральные элементы, содержащиеся в виде растворимых солей в клеточной среде, интерстициальной жидкости, крови и лимфе, принимают прямое и л ш косвенное участие в поддержании ряда перечисленных констант.
Поддержание ионного равновесия. Соли, растворимые в жидкостях, частично или полностью диссоциируют на электрически
