Концентрация железа в разных органах и тканях взрослых млекопитающих колеблется в следующих пределах (мг в 100 г свежей ткани):
кровь цельная . . . 20—45 сердце 4—8 селезенка . . . . 20—40 скелетные мышцы . 1,5—3 печень 10—20 мозг 2—2,5 почки 4—6 кости 3,5 —4
Приведенные цифры следует рассматривать как ориентировочные, особенно по селезенке, печени, почкам, т.е. органам, где резервируется железо.
Среди компонентов крови железо распределено неравномерно. В эритроцитах его концентрация составляет 100—105 мг%, а в сыворотке всего 0,11—0,20 мг% (табл. 26, стр. 75). В эритроцитах железо представлено гемоглобином*, в плазме входит в состав трансферрина — р-глобулина, содержащего два атома Fe+++ и выполняющего функцию транспортировки железа. В сыворотке крови сельскохозяйственных животных обнаружено несколько типов трансферринов, установлена генетическая обусловленность их полиморфизма и связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками.
Установлено, что лишь часть (примерно 35%) трансферринов плазмы животных насыщена железом, а значительная часть—свободна, что и определяет потенциальную Fe -связывающую способность плазмы. Последняя подвержена видовым, возрастным и индивидуальным колебаниям (табл. 76).
76. Содержание железа и общая Fe-связывающая способность плазмы у телят [41]
| Возраст, месяцев | Пол | Ге плазмы, мкг/100 мл | Общая Fe-связывающая способность, мкг/100 мл |
|---|---|---|---|
| 3 | Бычки | 142=1=19,7 | 408=1=30,5 |
| Телочки | 145=1=18,5 | 391=1=46,4 | |
| 6 | Бычки | 153=1=29,3 | 402=1=34,1 |
| Телочки | i37==15,4 | 375=1=31,4 | |
| 9 | Бычки | 152=1=22,8 | 433=1=39,7 |
| Телочки | 139=1:22,1 | 418=1=31,3 | |
| 15 | Бычки | 145=±=18,2 | 441=1=31,0 |
| Телочки | 115=1=23,1 | 405=1=29,1 |
У кур-несушек часть железа плазмы связывается белком кональбумином [80, 81] , а также транспортируется в составе липофосфопротег нового комплекса, образующегося в печени [35]. Свободные ионы железа в крови отсутствуют*. Взаимосвязь уровня
*** В эритроцитах содержится также небольшое количество ферритина и других форм негеминового железа.**
железа плазмы с физиологическим состоянием животных изучена недостаточно. Имеются сведения об увеличении количества железа во время суягности у овец, интенсивной яйцекладки у кур [81], а также о резком снижении его уровня в сыворотке крови свиней после опороса [1]. Что касается вариаций в содержании общего железа крови, то они обусловлены колебаниями уровня гемоглобина и, следовательно, факторами, влияющими на этот показатель*.
Парентеральное или пероральное введение молодняку животных неорганических или органических солей железа способствует повышению уровня гемоглобина в крови и железа в сыворотке крови (см. раздел 4.1.3).
7.1.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Точные механизмы извлечения железа из кормов и его абсорбции неизвестны. Предполагается, что у животных с однокамерным желудком комплексные соединения железа под влиянием соляной кислоты и пепсина желудочного сока расщепляются, и трехвалентное железо, восстанавливаясь, переходит в двухвалентное. Образующиеся соли (в частности, FeCb) хорошо ионизируются и абсорбируются. Из растительных продуктов железо, по-видимому, усваивается лучше, чем из продуктов животного происхождения. Геминовое железо животных кормов слабо усваивается.
Железо всасывается в основном в двенадцатиперстной кишке. Процесс всасывания протекает в два этапа: захват железа стенкой кишки и транспорт его кишечным эпителиоцитом в кровь (см. обзор 32). В слизистой кишечника предполагается наличие особою «блокирующего» механизма абсорбции железа: при насыщении слизистой железом в форме ферритина абсорбция прекращается [57, 60]. Согласно другой точке зрения, абсорбция регулируется не путем блокады, а изменением в кишечнике соотношения хелатирующих агентов, образующих с железом легкоили труднорастворимые комплексы. Способствуют всасыванию железа редуцирующие вещества корма или антиоксиданты: аскорбиновая кислота, токоферол,— SH-группы серосодержащих аминокислот и глютатиона. Ингибируют всасывание органические кислоты, образующие нерастворимые соли железа (оксалат, цитрат, возможно фитат), а также избыток фосфатов. Ухудшается абсорбция железа при ускорении транзита химуса. Обратного процесса — непосредственного переноса железа из плазмы в просвет кишечника, — по-видимому, не происходит. Эндогенные потери железа обусловлены его выведением с желчью и десквамированным эпителием слизистой. Перенос же-
*** Предполагается участие некоторых аминокислот в связывании железа плазмы.**
Рис. 7.1. Схема обмена железа в организме.
леза от слизистой к органам осуществляется с помощью двух соединений — ферритина Fe3+ (в слизистой) и трансферрина F e 2 + (в сыворотке крови)*. Депонируется железо в печени и селезенке в форме ферритина, состоящего из белка (апоферритина) и комплекса гидроокиси Fe с фосфорной кислотой. Между Fe-coдержащими соединениями слизистой, крови и печени (селезенки) существует динамическое равновесие. По мере расхода железа плазмы для синтеза гемоглобина, миоглобина и ферментов или при кровопотерях железо из депо поступает в плазму **; блокада слизистой при этом снимается, абсорбция железа в кишечнике возрастает, и запасы его в депо пополняются. Иначе говоря, размеры пула железа контролируются потребностями организма, хотя точный механизм этой регуляции неизвестен. Уровень желе-
*** По мере всасывания** железо поступает непосредственно в кровь, а не в лимфу. ** Мобилизация внутриклеточных резервов Fe и его поступление в плазму регулируется церулоплазмином [34].
