в печени крупного рогатого скота [49]

тканевого метаболизма, а уменьшением абсорбции и увеличением экскреции меди из организма (см. также табл. 93, стр. 220).

Медь, входящая в состав порфириновых соединений и CuS^ (сульфидная медь), плохо используется животными.

Жвачные животные абсорбируют медь лучше, чем животные с однокамерным желудком, что обусловлено их большей потребностью в элементе, особенно во время лактации. Так, кажущаяся переваримость меди коровами из зимних рационов определяется многими авторами в 30—35%, а из летних — в 40—45% от принятого количества. Эти цифры нуждаются в проверке.

Медь необходима для нормальной жизнедеятельности микрофлоры преджелудков (см. раздел 2.3.6). Концентрация меди в- жидкости рубца колеблется от 0,1 до 1,0 мг/л, причем основным источником поступления ее служит корм. В слюне концентрация меди ниже, чем в плазме (11—18 мкг в 100 мл) [30] и вероятна этот путь поступления ее существенного значения для рубцового метаболизма не имеет.

Обращает на себя внимание значительное снижение водорастворимой фракции меди в рубцовой жидкости по сравнению с количеством ее в корме (18,8 и 50% соответственно). Это косвенно свидетельствует о связывании меди микрофлорой преджелудков [40].

Всосавшаяся медь (по данным опытов с 6 4 Си) фиксируется главным образом в печени, костном мозге, селезенке, поджелудочной железе, а у молодняка — также в эпифизах костей. Печень является основным депо ла-

Рис. 7.4. Схема метаболизма меди в организме.

бильной меди в организме и концентрация в ней этого элемента служит индикатором усвоения меди из корма и обеспеченности ею организма животных.

Эндогенная медь из организма выделяется в основном через пищеварительный тракт (с желчью и в меньшей степени с другими пищеварительными соками). При любом способе введения овцам * 4Си (в рубец или парентерально) с мочой выделяется лишь небольшая часть экскретированного количества изотопа. Концентрация 6 4 Си в желчи при этом выше, чем в крови [76]. И хотя за период опыта с мочой выделялось в несколько раз больше меди, чем с желчью*, экскреция меди с желчью рассматривается как один из основных путей поддержания гомеостаза этого элемента в организме (желудочно-кишечный канал->кровь-^печень->-желчь).

В опытах на взрослых быках суточное выделение меди с мочой составило 12—13% от всего экскретированного количества [66], в опытах на свиньях — 2,5—3% [65].

В целом можно считать, что гомеостаз меди в отличие от железа в большей степени регулируется уровнем экскреции ее из организма, чем величиной абсорбции в кишечнике. Общая схема обмена меди в организме приведена на рисунке 7.4.

7.2.4. Биохимические функции

Медь, как элемент побочной подгруппы периодической системы, обладает переменной валентностью (Cu 2 + , Си+) и, следовательно, образует два типа соединений: закисные и окисные.

Медь необходима для кроветворения. Она катализирует включение железа в структуру гема и способствует созреванию эритроцитов на ранних стадиях развития. При дефиците железа наблюдается микроцитарная гипохромная анемия (без эритропении), а при дефиците меди уменьшается число эритроцитов без изменения в них концентрации гемоглобина. Однако эта картина может варьировать у разных видов животных.

Медь участвует в процессе остеогенеза, защитных функциях организма, пигментации и кератинизации шерсти и пера, входя в состав медьсодержащих белков с ферментативной функцией. Она является составной частью цитохромоксидазы, тирозиназы, церулоплазмина, галактозоксидазы, уриказы, дофамин-р-гидролазы, диаминоксидазы, моноаминоксидазы, бензиламиноксидазы, ксантиноксидазы и других ферментов (подробнее см. обзоры 11, 79, 87).

Ион С и 2 + служит специфическим активатором ряда ферментов (сульфидоксидазы, тирозинйодиназы и др.), а также способствует поддержанию активности в крови малоустойчивых гипофизарных гормонов.

*** У жвачных экскреция меди с желчью менее выражена, чем у моногастричных животных.**

*** В равной мере может рассматриваться в группе Си-энзимов.**

Медьсодержащие ферменты играют важную роль в окислительно-восстановительных процессах, катализируя отдельные этапы тканевого дыхания. В большинстве случаев атомы меди в ферментах играют роль переносчиков электронов, но иногда способствуют образованию фермент-субстратных комплексов и устойчивости третичной структуры ферментов [11].

Данные о медьсодержащих протеинах, не обладающих каталитическими свойствами, приведены в таблице 82. Биологическая роль этих соединений не вполне ясна. В основном они выполняют депонирующую функцию, но не исключено их участие в интимных обменных процессах организма. Об этом косвенно свидетельствует локализация некоторых купропротеинов в субклеточных фракциях.

7.2.5. Влияние недостатка или избытка меди

Симптомы медной недостаточности разнообразны в зависимости от вида и возраста животных. Наиболее характерными для большинства животных являются анемия, нарушения роста и развития. Могут также быть диарея, депигментация шерсти и волоса, нарушения костеобразования и спонтанные переломы, дегенеративные поражения (демиэлинизация) мозгового ствола и спинного мозга. Для ягнят характерны двигательные расстройства и спастические параличи (энзоотическая атаксия, провисание спины) ; для взрослых овец — замедление роста шерсти, потеря ее извитости и блеска, депигментация (рис. 7.5); для кроликов — провисание спины и поседение волоса (рис. 7.6); для крупного рогатого скота потеря аппетита, анемия, поносы, истощение, огрубление кожи и депигментация волосяного покрова (лизуха, «тирт», «тор-