Свободная угольная кислота неустойчива и распадается (в тканях под влиянием карбоангидразы) на углекислый газ и воду, избыток которых выводится соответственно через легкие и почки. Бикарбонатный буфер предохраняет организм животных от сдвига реакции в кислую сторону при образовании органических кислот, например молочной:

Свободная угольная кислота способна связывать ОН-—ионы с образованием ионов бикарбоната:

Организм особенно хорошо защищен ог сдвига реакции в кислую сторону, и важная роль в этом принадлежит карбонатной системе, которая обеспечивает до 20% буферной емкости всей крови и большую часть буферной емкости плазмы.

Запас бикарбонатов плазмы, способных нейтрализовать поступающие в кровь кислые продукты, объединяют общим названием щ е л о ч н о г о рез е р в а к р о в и . Этот запас достаточно велик, чтобы нейтрализовать всю массу кислых продуктов, внезапно перегружающих кровь, например при интенсивной мышечной деятельности. Величина щелочного резерва неодинакова у разных видов животных; у молодняка она ниже, чем у взрослых животных.

Поскольку состояние кислотно-щелочного равновесия в крови и тканях может зависеть от характера питания животных, а нарушения этого равновесия приводят к снижению продуктивности и ухудшению воспроизводства, в зоотехнической практике кислотнощелочное соотношение учитывают при составлении рационов. При этом предполагается, что элементами-донаторами кислот являются содержащиеся в кормах фосфор, хлор, сера, а кальций, магний, натрий и калий дают щелочные остатки.

Современные знания об обмене веществ- и кислотно-щелочном балансе позволяют внести в это представление существенные коррективы.

1. Понятие об избытке в нативных кормах анионов или катионов само по себе лишено смысла. Растительные и животные корма являются производными живых организмов, в средах которых суммы анионов и катионов находятся в эквивалентном отношении. При оценке «кислотности» или «щелочности» кормов часто не учитывают в качестве анионов бикарбонаты, белок и органические кислоты.

2. Более применимо понятие «кислотность» или «щелочность» к золе корма, полученной после его сжигания. Наличие аналогичных механизмов «сжигания» предполагается и в организме (органические кислотные остатки сгорают, а катионы остаются). Одна-

ко эта весьма отдаленная аналогия не отражает превращений минеральных веществ в желудочно-кишечном тракте и в процессе межуточного метаболизма.

1. Представление о том, что анионы всегда образуют в организме кислотные остатки, а катионы — щелочные, ошибочно. Так, ион вторичного фосфата НРО|-служит акцептором протонов, а ион первичного фосфата Н 2 Р О ^ — его донатором, т. е. первый выполняет функцию щелочного буфера, а второй — кислотного. То же самое можно сказать об аммиаке и ионе аммония. Иначе говоря, можно говорить о молекулах, анионах и катионах как кислот, так и оснований.

2. Равенство катионов и анионов, определяющее электронейтральность жидкостей организма, вовсе не означает равновесия кислых и щелочных эквивалентов. При суммарном равенстве ионов может происходить сдвиг реакции среды как в кислую, так и в щелочную сторону. 5. Совершенно очевидно, что некоторые сильные катионы и анионы не оказывают непосредственного влияния на кислотно-щелочное равновесие. Так, ионы Na+ и К + сами по себе не изменяют концентрации Н+-ионов, так как не являются ни кислотами, ни щелочами. Однако эти катионы необходимы для других важных процессов, регулирующих кислотно-щелочное равновесие, и замена их на ионы Н + или наоборот имеет большое физиологическое значение.

Сильный катион аммония исключителен в том отношении, что может служить донатором протонов и, следовательно, может быть отнесен к слабым кислотам. Анионы хлорида и сульфата почти не оказывают влияния на концентрацию Н+—ионов, поскольку они являются чрезвычайно слабыми основаниями.

1. Кислотность или щелочность корма определяется, следовательно, не столько содержанием в его золе кислых или щелочных элементов, сколько природой продуктов, которые поступают в организм или образуются в нем в процессе метаболизма.

Показателем щелочного или кислого характера кислотно-щелочного равновесия является реакция мочи. Так, у молодняка жвачных моча имеет кислую реакцию, а у взрослых — щелочную. Это определяется не преобладанием в моче кислых или щелочных эквивалентов, а характером выделяемых с мочой катионов и анионов [14].

Принимая во внимание изложенное, можно считать, что организм сельскохозяйственных животных обладает достаточными регуляторными механизмами, препятствующими возникновению патологических сдвигов рН при обычных условиях кормления. Эти механизмы имеют видовые особенности, т. е. приспособлены к характеру питания данного вида животных.

Приведенные данные заставляют также пересмотреть некоторые общепринятые представления о кислом и щелочном характере

кормов и реализации этой потенциальной «кислотности» или «щелочности» в организме.

С точки зрения патологии более опасно для организма эндогенное нарушение кислотно-щелочного равновесия, т. е. избыточное образование кислых или щелочных продуктов в нем самом.

Метаболический ацидоз может быть связан, в частности, с повышенным образованием нелетучих кислот, которые, вступая в реакцию с буферными основаниями, извлекают из крови бикарбонатные ионы. Метаболические расстройства подобного рода известны как кетозы, возникающие вследствие нарушения углеводножирового обмена и сопровождающиеся повышенным образованием недоокисленных продуктов.

Компенсаторные реакции, включающие усиленное выделение С 0 2 легкими и экскрецию Н+-ионов почками, не всегда оказываются достаточными, вследствие чего возникает декомпенсированный ацидоз. Продолжительные и сильные диареи, приводящие к потере бикарбонатных ионов (обычно абсорбируемых в кишечнике),* также могут быть причиной метаболического ацидоза.

2.3.3. Минеральные элементы и функция клеточных мембран

Мембраны — это биологические структуры, отграничивающие пространства клеток или клеточных органелл и обеспечивающие взаимодействие биополимеров, упорядоченно расположенных внутри них. Мембраны имеют сложное химическое строение и участвуют в осуществлении важных физиологических функций: возникновении и проведении нервного возбуждения, межклеточной «сигнализации», восприятии света, запаха, вкуса, превращении энергии в клетке, изменении активности ферментов, механизмах всасывания и др.

Не касаясь подробно всех этих процессов, отметим лишь, что минеральные элементы в виде сложных органических соединений и главным образом в виде ионов имеют самое непосредственное отношение к структуре и функции мембран. Несмотря на разнообразие форм, размеров и биологической роли, все мембраны построены из двух типов веществ — белков и сложных липидов. Элементарная мембрана представляет собой трехслойную структуру, состоящую из двух монослоев белка, разделенных двойной прослойкой липоидов. Последние представлены либо производными Сахаров — гликолипидами, либо производными фосфорной кислоты — фосфолипидами.

Наличие фосфатных групп в молекулах липидов придает мембране особые физико-химические свойства в отношении проницае-

*** Выдвинута гипотеза [14] об образовании бикарбонатов в стенке рубца ( C 0 2 + H 2 0 - * H 2 C 0 3 ^H+.HCOJ")**