Аналогичный процесс наблюдается и в толстом кишечнике моногастричных животных. У птиц, наряду с этим в процессе межуточного обмена происходит в небольшой мере синтез из сульфата таурина с последующим образованием цистеина.
- Элемент необходим в обменных процессах макроорганизма, но одновременно он участвует в создании оптимальной среды для жизнедеятельности микроорганизмов.
Представителями таких элементов являются калий, натрий, хлор, отчасти фосфор. Сложный желудок у жвачных животных представляет собой замкнутую биологическую систему, поддерживающую постоянство своей внутренней среды (буферность, осмотическое давление, соотношение ионов) за счет поступлений извне, выделения слюны, двусторонней проницаемости стенки преджелудков. Особое значение при этом имеют катионы К + , Na+, NH+, анионы С1, НСО"^ НРО^-. Ионы Na+ и С1~ проникают через стенку в кровь путем активного транспорта против градиента концентрации и электрохимического градиента (хлориды переходят лишь при низкой концентрации К+ и высокой Na+). Ионы К4", NH^f" и Н Р О * - всасываются путем диффузии, причем фосфатные ионы в незначительном объеме. Ионы НСО^ активно транспортируются в кровь; переход их в обратном направлении происходит в порядке обмена на ЛЖКПоддержание оптимальной среды является функцией макроорганизма, и в этом большая роль принадлежит рубцовой стенке, избирательно проницаемой в обоих направлениях. При недостатке в рационе отдельных минеральных элементов наблюдается тенденция выравнивания среды за счет ресурсов макроорганизмов. Это доказано опытами на животных с изолированным участком рубца [7]. В самой рубцовой стенке могут создаваться запасы макро- и микроэлементов, которые вступают в ковалентные связи с белками и фосфолипкдами.
Рассмотренные основные функции минеральных элементов в организме, по-видимому, не исчерпывают всего многообразия их возможного влияния на метаболические процессы. В литературе есть сведения о влиянии макро- и микроэлементов на функцию пищеварительных желез, абсорбцию питательных веществ, процессы^ кроветворения, тонус сосудов, специфический и неспецифический иммунитет и др. Однако все эти функции являются, по-видимому, лишь конкретным проявлением описанных выше основных биохимических механизмов.
^Снижение же продуктивности и нарушение воспроизводительной функции у животных при недостаточном или несбалансированном минеральном питании, за некоторым исключением, нужно рассматривать как следствие общего расстройства обмена веществ и ослабления резистентности организма.
2.4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЖДУ СОБОЙ И С ДРУГИМИ ПИТАТЕЛЬНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
Минеральные вещества могут взаимодействовать как между собой, так и с другими питательными веществами и некормовыми факторами. Это взаимное влияние типа синергизма или антагонизма осуществляется в самом корме, пищеварительном канале, а также в процессе тканевого и клеточного метаболизмов. С практической точки зрения знание этих закономерностей позволяет предупреждать нежелательные формы взаимодействия и явления так называемой вторичной минеральной недостаточности у животных. '
2 .4.1. Взаимодействия между минеральными элементами
Вероятность взаимодействия между минеральными веществами вследствие их лабильности и способности к образованию связей значительно больше, чем между другими питательными веществами.
На взаимодействии макро- и микроэлементов между собой и с другими компонентами в самом корме мы не будем подробно останавливаться, поскольку эти взаимодействия (например, KJ и CuS0 4; сернокислых солей микроэлементов и некоторых витаминов) относятся к вопросу совершенствования кормопроизводства. Использование стабильных форм витаминов, антиоксидантов, углекислых солей микроэлементов вместо сернокислых и другие мероприятия могут свести к минимуму отрицательный эффект такого взаимодействия.
Что касается синергизма и антагонизма минеральных элементов в организме, то эти понятия в литературе освещены недостаточно.
По-видимому, синергистами можно считать такие элементы, которые: а) взаимно способствуют абсорбции друг друга в пищеварительном канале, б) взаимодействуют в осуществлении какой-либо обменной функции на тканевом и клеточном уровне.
Синергизм минеральных элементов в области желудочно-кишечного канала предполагает возможность следующих механизмов взаимодействия:
непосредственное взаимодействие элементов (Са и Р, Na и С1, Zn и Мо), когда уровень абсорбции определяется их оптимальным соотношением в рационе и химусе;
взаимодействие, опосредованное через процессы фосфорилирования в стенке кишечника и активность пищеварительных ферментов (например, влияние Р, Zn, Со на освобождение из корма и абсорбцию других элементов);
непрямое взаимодействие путем стимуляции роста и активности микрофлоры в преджелудках и кишечнике (стимуляция кобальтом микрофлоры рубца с усилением процессов биосинтеза).
На уровне тканевого и клеточного метаболизма также возможны разные механизмы синергического взаимодействия:
прямое взаимодействие элементов в структурных процессах (взаимодействие Са и Р в образовании гидроксиапатита в костях, совместное участие Fe и Си в образовании гемоглобина, взаимодействие Мп и Zn в конформации молекул РНК печени);
одновременное участие элементов в активном центре какоголибо фермента (Fe и Мо в составе ксантин- и альдегидоксидаз, Си и Fe в составе цитохромоксидаз);
активирование ферментных систем и усиление синтетических процессов, требующих для своего осуществления присутствия других минеральных элементов (активация синтетаз ионами M g + + с последующим включением в синтез Р, S и других элементов); активирование функций эндокринных органов и опосредствованное через гормоны влияние на обмен других макро- или микроэлементов (йод — тироксин — усиление анаболических процессов — задержка калия и магния в организме).
Антагонистами можно считать элементы, которые: а) тормозят абсорбцию друг друга в пищеварительном канале; б) оказывают противоположное влияние на какую-либо биохимическую функцию в организме. В отличие от синергизма, который чаще бывает взаимным, антагонизм может быть либо обоюдным, либо односторонним. Так, фосфор и магний, цинк и медь взаимно тормозят абсорбцию друг друга в кишечнике, а кальций ингибирует абсорбцию цинка и марганца (но не наоборот).
Антагонистические взаимосвязи также предполагают несколько возможных механизмов. В частности, эффект ингибирования абсорбции одних элементов другими в пищеварительном канале может быть обусловлен следующими механизмами:
простым химическим взаимодействием элементов (образование фосфата магния при избытке последнего в рационе; взаимодействие меди с сульфатом; образование тройной соли Са—Р—Zn при повышенных дозах кальция в рационе);
адсорбцией на поверхности коллоидных частиц (фиксация Мп и Fe на частицах нерастворимых солей магния или алюминия); влиянием ионов-ингибиторов с антиметаболической функцией (В, Pb, Т1 и др.) на окислительное фосфорилирование в стенке, сокоотделение и активность ферментов (что ухудшает расщепление кормовых ингредиентов, освобождение и всасывание неорганических ионов);
конкуренцией за вещество-переносчик ионов в кишечной стенке (например, Co2+«->Fe2+) [40].
В процессе тканевого метаболизма, где минеральные элементы находятся в основном в ионной форме, возможны следующие механизмы антагонистических взаимосвязей;
непосредственное взаимодействие простых и сложных неорганических ионов (например, медь—молибден);
конкуренция ионов за активные центры в ферментных систе-
