Минеральное питание животных

мах (Mg 2+ и Мп 2+ в металлоферментных комплексах щелочной фосфатазы, холинэстеразы, енолазы и др.); конкуренция за связь с веществом-переносчиком в крови (Fe2+ и Zn 2+ как конкуренты за связь с трансферрином плазмы); активирование ионами ферментных систем с противоположной функцией (активация ионами меди аскорбиноксидазы, окисляющей аскорбиновую кислоту, и активация ионами цинка и марганца лактоназ, способствующих синтезу этого витамина);

антагонистическое влияние ионов на один и тот же фермент (активация АТФ-азы ионами Mg 2+ и торможение ионами С а 2 + ) ;

«смягчение» ионами биотических элементов токсического влияния тяжелых металлов, присутствующих в корме и средах организма (например, уменьшение уровня РЬ в организме при добавках меди, цинка, марганца).

Изложенное свидетельствует о том, что антагонизм минеральных элементов — это сложный комплекс биотических взаимоотношений. Итогом его не всегда является снижение уровня того или иного элемента и его повышенная экскреция из организма. Иногда антагонизм выполняет протекторную роль в отношении биохимических функций, и лишь при резком нарушении соотношения ионов наблюдаются отклонения в уровне обменных процессов.

Возможность антагонистических взаимоотношений элементов можно в известной мере предвидеть исходя из их положения в периодической системе. В основе этих взаимодействий лежат физикохимическая аналогия элементов, их способность к комплексообразованию, большее или меньшее сродство к соответствующим активным группировкам биополимеров (см. раздел 2.3.4).

В целом можно предположить, что антагонистами являются химические аналоги и гомологи (например, Са—Mg), а также элементы, имеющие одинаковую валентность и способность к образованию аналогичных комплексов [6, 33]. Анионы и катионы способствуют связыванию соответственно катионов и анионов (простых и сложных). Это объясняет, в частности, антагонизм таких элементов, как Zn и Cd, V и Сг, As и Se, Zn и Си, Са и Fe.

На рисунке 2.7 изображены биохимические взаимосвязи (слева— синергические, справа — антагонистические) 15 жизненно необходимых минеральных элементов. В схеме учтены взаимосвязи, осуществляемые как в пищеварительном канале, так и в процессе межуточного метаболизма.

Как это следует из рисунка, количество обнаруженных положительных связей значительно меньше, чем антагонистических. Возможно, это связано с тем, что последние более отчетливо выявляются в эксперименте, а в практике питания животных вызывают характерные симптомы недостаточности. Синергические же взаимоотношения нередко ускользают из поля зрения.

Необходимо подчеркнуть, что перечисленные взаимосвязи справедливы лишь для условий оптимального соотношения минеральных элементов в рационе, когда их колебания не превышают верх-

Рис. 2.7. Метаболические взаимосвязи жизненно необходимых элементов: I — синергизм; II — антагонизм; односторонний,- взаимный.*

ней и нижней физиологических границ*. Это важно потому, чтсэ характер взаимодействия между минеральными веществами м о жет меняться при недостатке или избытке изучаемых элементов , равно как и других элементов в рационе**. Так, медь может о к а заться токсичной для овец даже при ее нормальном содержанию в рационе (10—11 мг/кг), если в нем недостаточно молибдена . Изучение на этом фоне взаимосвязей меди с другими элементам! з может привести к ошибочным выводам.

Слишком высокие дозы меди, не вызывая у свиней токсикоза у могут быть причиной паракератоза вследствие нарушенной а б с о р б ции цинка (взаимодействие, отсутствующее в обычных условиях) _ При оптимальных дозах марганца и йода эффект антагонизма между ними не проявляется. Однако при высоком уровне марган— ца и низком содержании йода снижается накопление последнего в - щитовидной железе.

Обычные взаимодействия могут нарушаться также при н е д о статке или избытке в корме витаминов, жира, протеина и д р у г и е питательных веществ [16]. Нельзя недоучитывать также и в о з м о ж ную специфику взаимосвязей у разных видов животных (особенно жвачных и нежвачных) и при разном физиологическом состоянии.

Схема на рисунке 2.7, разумеется, не отражает всех в о з м о ж н ы е вариантов взаимодействия, так как в ней отсутствуют условно не—

*** Само понятие «физиологическая норма» предусматривает удовлетворением потребностей животных в минеральных веществах с учетом их возможного в з а и модействия.**

**** В опытах in vitro дозировки также должны быть биотическими.**

обходимые элементы. В частности, в плане антагонизма заслуживают внимания такие вероятные взаимодействия, KaKMg-^F, F-^J, A1 ->F, As->J, Al-^P, Be-^P, Pb->Cu, Sr->Ca, Ag-^Cu, *Cd-Cu, Ti->Zn, B ^ Z n , B->Mo.

2.4.2. Взаимодействие минеральных элементов с другими веществами

Приведенная выше схема взаимодействия элементов не полна еще и потому, что в ней не учтен ряд других факторов, которые оказывают влияние на утилизацию или метаболизм минеральных элементов.

К их числу относятся: уровень и состав протеина в рационе, содержание жира, углеводов, кормовых, стимулирующих или лекарственных добавок (витаминов, антибиотиков, антиоксидантов, комплексообразующих веществ, алкалоидов, глюкозидов и т. д.). Так, витамин D оказывает влияние на всасывание кальция, фосфора, магния, цинка и других элементов (см. разд. 6, 3, 4). Жир влияет на абсорбцию магния и кальция. Уровень и источник протеина обусловливают степень использования кормового фосфора, магния, цинка, меди и других элементов у жвачных животных, свиней и птицы (табл. 8).* Возможна и обратная связь. Так, избыток молибдена усиливает выведение из организма азота мочевины, снижает биосинтез мышечного белка, ухудшает вкусовые качества мяса.

В пищеварительном тракте минеральные элементы могут вступать в новые связи с органическими соединениями, причем прочность этих связей зависит не только от элемента, но и от субстрата. Особый интерес представляют внутрикомплексные соедине-

8. Влияние уровня и источника протеина на отложение меди в органах ягнят [2]

*** Формы связей минеральных элементов с макромолекулами и радикалами во внутренних средах организма описываются ниже, при рассмотрении функции каждого элемента.**

**** В наибольшей степени эти взаимосвязи изучены в опытах на птице (см. В. И. Георгиевский. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы. М., «Колос», 1970).**