Значительная часть растворимых соединений кальция в кишечнике снова превращается в труднорастворимые фосфорнокислые и углекислые соли и почти нерастворимые соединения кальция с высшими жирными кислотами — пальмитиновой, стеариновой, олеиновой (мыла).
В абсорбции этих соединений кальция важная роль принадлежит желчным кислотам —холевой и дезоксихолевой, образующим комплексные соединения с кальциевыми солями ненасыщенных жирных кислот — мицеллы, высокодиспергированные в водной среде частицы диаметром 30—100 ангстрем. Смешанные мицеллы способствуют растворению и всасыванию кальциевых солей насыщенных жирных кислот и сами проникают сквозь мембрану клеток, освобождая при этом жирные кислоты. Предполагается, что к «мицеллярному» переносу кальция в кишечнике имеют отношение и ионы Na+.
На абсорбцию кальция отрицательно влияет избыток фосфатов, жиров, ионов магния, алюминия. Благоприятствуют всасыванию витамин D3, а также вещества, снижающие рН кишечника (например, лактоза) или образующие с кальцием легкорастворимые металлохелаты (см. раздел 2.4.2). В расчете на единицу поверхности слизистой наиболее активная абсорбция кальция у всех видов животных происходит в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. По-видимому, чем ближе к желудку, тем в большей степени функционирует механизм переноса ионного кальция; по ходу кишечника начинает преобладать механизм «мицеллярного» переноса, предполагающий более медленное освобождение ионизированного кальция и поступление его в кровь.
Как уже отмечалось выше (раздел 2.5), величину истинной абсорбции кальция из корма можно определить только с учетом его эндогенных потерь, внося соответствующую поправку в показатели кажущейся абсорбции. Эндогенные потери колеблются у разных видов животных в пределах от 18 до 50 мг на 1 кг живой массы в сутки. У жвачных они больше, чем у животных с однокамерным желудком, поэтому показатели истинной абсорбции кальция (и фосфора) у взрослых жвачных в 1,5—2 раза выше, чем показатели кажущейся абсорбции [20, 35]. Подробнее об этом см. разделы 12.1.1 и 13.1.1.
Относительно мест абсорбции кальция у жвачных мнения противоречивы, однако многие исследователи указывают на всасывание кальция в преджелудках и сычуге. В зависимости от возраста животных и других факторов абсорбция колеблется от 10 до 50% (2, 21, 75, 92 и др.) и, по-видимому, мало зависит от содержания азота в рационе. При обычных условиях кормления этот показатель у взрослых животных составляет 10—25%. Выделением кальция со слюной и желудочным соком при этом пренебрегают, принимая во внимание его низкую концентрацию в секретах.
По мнению некоторых авторов, в тонком кишечнике овец вало-
52. Концентрация кальция в содержимом желудочно-кишечного канала у 3-месячных телят [91] (мг на 1 г потребленного корма)*
| Отделы Отделы желудочно- желудочно- кишечного кишечного канала канала | Состав концен траты | рациона концен- траты-j- +сено | Отделы Отделы желудочно- желудочно- кишечного кишечного канала канала | Состав концен траты | рациона концен- траты-f- +сено |
|---|---|---|---|---|---|
| Рубец Сычуг Тонкий кишечник (верхняя треть) Тонкий кишечник (нижняя треть) | 4,4 8,2 3,9 2,8 | 8,0 10,4 5,1 5,6 | Слепая кишка Толстый кишечник Са в корме, мг/г Са всего в корме за день (г) | 2,1 1,8 6,7 19,0 | 4,8 4,5 7,5 20,3 |
*** Рассчитано по отношению Са : Сг 20 3 в разных отделах после убоя животных.**
вое количество кальция не уменьшается, а, наоборот, возрастает в результате его эндогенной экскреции; основным же местом абсорбции являются сложный желудок и толстый отдел кишечника (рис. 6.3). В опытах на телятах с использованием неабсорбируемой метки всасывание, однако, наблюдалось во всех отделах кишечника и зависело от состава рациона (табл. 52). Возможно, имеются видовые и возрастные особенности абсорбции кальция и у жвачных.
Дальнейшее изучение этого вопроса представляет большой интерес, ибо принято считать, что рубцовый эпителий относительно непроницаем для кальция и магния [17].
Кальций, всасывающийся из кишечника, поступает через воротную вену в печень, где комплексные соединения его расщепляются и кальций образует какие-то новые соединения, возможно, с белками. В печени кальций, подобно другим катионам, на некоторое время задерживается, что обеспечивает его более или менее равномерное поступление в периферическую кровь. Кровь представляет собой «центральный метаболический котел», через который проходит кальций в процессе его всасывания, отложения в мягких тканях, перемещения из одной в другую и при экскреции. Детали этих перемещений описаны в главе 9.
Материалы, приведенные ниже (табл. 53 и рис. 6.4), дают общее представление об основных параметрах обмена кальция в организме сельскохозяйственных животных.
У беременных и лактирующих животных (особенно в конце беременности и начале лактации) параметры метаболизма кальция резко меняются: увеличиваются выход его из костей, эндогенная фекальная экскреция, уровень абсорбции в кишечнике (рис. 6.5). Большое количество минеральных веществ, в том числе и кальция, выделяется в начале лактации с молозивом. Баланс кальция в этот период может быть отрицательный. Во второй половине лактации он становится положительным, усиливается отложение кальция в скелете.
Рис. 6.3. Места абсорбции и экскреции кальция в пищеварительном тракте овец [62]:
заштрихованный столбик — сложный желудок; сплошные темные — тонкий кишечник; незаштрихованные — толстый кишечник, R — рейграсс многолетний, М — рейграсс однолетний, С — клевер белый. Цифры вверху — количество элемента (г), поступившего в организм при поедании 500 и 800 г травы. Абсорбция (—) или секреция ( + ) элемента выражена в процентах к его концентрации в корме. Овцы имели дуоденальный анастомоз.
Рис. 6.4. Обмен кальция у л актирующей коровы [71].
