не только кальций, освобождающийся при резорбции костной ткани, но и так называемый поверхностно-лабильный (временный скелетный) кальций, который адсорбируется на костях кристаллов и в силу физико-химических закономерностей может переходить в кровь. В обмениваемом фонде различают, в свою очередь, фракции быстрообмениваемого и медленнообмениваемого кальция. Общая величина обмениваемого фонда кальция составляет 3—5% всего кальция костей у взрослых животных и 9—11% у молодняка (подробнее см. раздел 10.1).
Пропорция быстро обмениваемой фракции кальция с возрастом прогрессивно уменьшается, что свидетельствует о снижении интенсивности метаболических процессов в кости с возрастом.
У кур-несушек важную роль в кальциевом метаболизме выполняет так называемая медуллярная костная ткань, образующаяся в период яйцекладки в костномозговых полостях трубчатых и некоторых плоских костей (в среднем 10—12% общей массы) скелета. Эта кость является подвижным источником кальция, непосредственно используемым для формирования скорлупы яиц [12]. В настоящее время установлено, что привлечение костных резервов для осуществления важных физиологических функций (лактопоэза, формирования скелета плода, образования скорлупы яиц, поддержания гомеостаза) у высокопродуктивных животных — это вполне естественный и закономерный процесс. Он наблюдается даже при равномерном поступлении кальция и его уравновешенном балансе и резко усиливается при дефиците кальция или его плохом усвоении. В экстремальных условиях потери кальция скелета могут достигать 30—35% без гибельных последствий для животного.
В мягких тканях животных концентрация кальция колеблется в следующих пределах (мг на 100 г свежей ткани):
| мышцы . . . | 5—14 | селезенка | . | . | . | 9—15 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| кожа | 6-20 | легкие | . . | . | . 10—25 | |
| 6—20 | печень . | . . | . | 10—30 | ||
| мозг . | 8—22 | кишечник | . | . 13—15 | ||
| сердце | 8-25 | хрящ . | . | . | . 50—95 |
Преобладающая часть кальция крови содержится в сыворотке, причем у большинства млекопитающих его концентрация поддерживается на уровне 10—12 мг%. Концентрация кальция в эритроцитах животных незначительна (0,14—0,22 мг% в жидкой фазе)*, хотя отмечается его повышенное содержание в мембранных структурах [39]. В интерстициальной жидкости и ликворе концентрация кальция такая же, как и в ультрафильтрате плазмы, и составляет в среднем 5—6 мг%.
В сыворотке крови кальций находится в виде двух основных фракций — способной к диффузии через ультрафильтры (65% об-
*** В ядерных эритроцитах содержание кальция, по-видимому, выше.**
- Распределение форм кальция в нормальной сыворотке крови [27]
| Формы кальция | Концентрация, Ммоль/л | Формы кальция | Концентрация, Ммоль/л |
|---|---|---|---|
| Недиффундирующи й | 0,82 | Диффундирующий | 1,63 |
| (связанный с белка | В том числе: | ||
| ми) | ионизированный в виде комплексов | 1,33 | |
| В том числе: | (HCOg* , Р О * ~ , | 0,30 | |
| с альбуминами | 0,65 | ||
| с глобулинами | 0,17 | с6о7н 3г) | 2,5(10 мг%) |
Общий кальций
щего кальция) и неспособной к диффузии (35%). Основная часть диффундируемого кальция представлена ионизированным кальцием (Са 2+), небольшое количество (около 15%) связано в комплексах с бикарбонатом, фосфатом и цитратом (табл. 51).
Соотношение диффундирующей и недиффундирующей фракций кальция может изменяться, но главным образом за счет кальция, связанного с белками. Так, у несушек в период яйцекладки*, в меньшей степени у высокопродуктивных коров, во вторую половину стельности и во время лактации общий уровень кальция в сыворотке возрастает за счет кальций-протеиновых и кальцийфосфолипопротеиновых (у несушек) комплексов. Однако концентрация ионизированного кальция при этом либо не меняется, либо колеблется в небольших пределах.
По-видимому, имеются и видовые различия в уровне ионного кальция в крови. Так, в сыворотке крови собак, лошадей, коров, свиней и овец найдено соответственно 4,2; 5,2; 4,4; 5,1 и 4,4 мг% ионизированного кальция.
В клеточном содержимом концентрация ионов кальция незначительна. При дифференциальном центрифугировании основная часть кальция (как и магния) обнаруживается в осаждаемых фракциях. В гиалоплазме и клеточных органеллах кальций содержится в комплексных соединениях с белками, фосфолипидами, рибонуклеопротеидами и другими макромолекулами. Особой способностью накапливать кальций обладают митохондрии [4, 39].
6.1.3. Абсорбция, обмен и экскреция
Использование разнообразных методов для изучения процессов абсорбции (см. раздел 2.5) позволило установить наличие в кишечнике механизма активного транспорта кальция. Об этом свидетельствуют следующие факторы: а) транспорт ионов кальция происходит против электрического градиента и против градиента
*** У несушек (кур, индеек, уток) уровень кальция может повышаться до 26—30 мг%, у гусынь — до 40—50 мг%.**
концентрации; б) для его осуществления требуется обменная энергия, так как транспорт тормозится при депрессии метаболизма или при добавлении к раствору ингибиторов окислительного фосфорилирования; в) транспорт является относительно специфичным для кальция.
Этот активный переход кальция через кишечную стенку следует рассматривать как одно из звеньев гомеостатического механизма, регулирующего поступление и обмен кальция в организме. В организм кальций поступает с растительными кормами и минеральными добавками. В растениях он связан с белками и анионами органических кислот, в добавках — с анионами карбоната или фосфата. Независимо от формы кальциевых соединений под влиянием желудочного сока большая часть введенного кальция (кроме оксалата) превращается в хлористый кальций, почти полностью диссоциирующий на ионы. Ионная форма, по-видимому, является основной формой абсорбируемого кальция в двенадцатиперстной кишке и частично в желудке. Непосредственный механизм переноса ионов Са 2+ через мембраны кишечного эпителия до конца неясен. Предполагается участие в этом процессе особого кальцийсвязывающего белка (СаСБ), вырабатываемого клетками слизистой [4, 103]. СаСБ имеет молекулярную массу примерно 28 000, характеризуется высоким содержанием двухосновных карбоновых кислот и обладает повышенным сродством к кальцию. Он обнаружен в слизистой кишечника цыплят, крыс, собак, рыб; в почках и матке кур; в молочных железах млекопитающих. Индуцируется образование СаСБ метаболитами витамина D (см. раздел 6.3.4).
Точная функция этого белка пока не известна (белок-переносчик, белок-стимулятор диффузии или белок-передатчик). Локализация в зоне щеточной каймы клеток, по-видимому, исключает его роль как непосредственного трансмембранного переносчика кальция. Имеется, однако, и другая точка зрения [4].
Поскольку кальций всасывается в ионной форме, уровень его абсорбции в значительной мере определяется активностью агентов, снижающих количество ионизированного кальция в кишечнике. Анионы, осаждающие или связывающие ионы кальция (оксалат, фитат, фосфат, возможно, сульфат), при избытке могут препятствовать абсорбции кальция в кишечнике*. Так, у жвачных животных под влиянием соляной кислоты сычужного сока почти весь кальций и магний сычужного содержимого превращаются в форму, способную проходить через коллодийную мембрану. В то же время пропорция диализируемого кальция и магния резко снижается по ходу кишечного канала с увеличением рН среды (см. раздел 8.3).
*** Оптимальное соотношение Са : Р для абсорбции обоих элементов в кишечнике равно 1,3 : 1—1,5 : 1.**
